Plantemikrobiom: Et hav af muligheder for at forbedre sygdomsresistens i planter, del 1

Abstrakt:

Plantesygdomme udgør en alvorlig trussel mod afgrødeproduktionen og landbrugsøkonomien over hele kloden. I øjeblikket anvendes kemiske pesticider ofte til at bekæmpe disse infektioner, som forårsager miljøtoksicitet og fremkomsten af ​​resistente patogener. Desuden har den genetiske manipulation af planteforsvarsveje og avlen af ​​resistente gener opnået begrænset succes på grund af den hurtige udvikling af patogenvirulens og -resistens, sammen med værtsområdeudvidelse. På grund af klimaændringer og global opvarmning har forekomsten af ​​flere stress under sygdomsudbrud yderligere påvirket den samlede afgrødevækst og produktivitet, hvilket udgør en alvorlig trussel mod fødevaresikkerheden. I denne henseende kan udnyttelse af det plante gavnlige mikrobiom og dets produkter give nye veje til sygdomsresistens ud over at øge landbrugsproduktionen, jordens frugtbarhed og miljømæssig bæredygtighed.

Forholdet mellem sygdomsudbrudsperiode og immunitet er meget tæt. Under et sygdomsudbrud bliver mange mennesker smittet, fordi deres immunitet ikke er stærk nok til at bekæmpe den invaderende virus eller bakterier. Immunitet er den vigtigste forsvarslinje for den menneskelige krop mod sygdomme. Det kan hjælpe kroppen med at modstå invasionen og reproduktionen af ​​bakterier. Hvis immuniteten er utilstrækkelig, vil den menneskelige krop være modtagelig for sygdomme.

Under et sygdomsudbrud kan vi reducere risikoen for infektion ved at styrke vores immunitet. Måder at styrke dit immunsystem på inkluderer at være opmærksom på din kost, få nok søvn, motionere og undgå stress og angst. Derudover er rettidig vaccination ifølge epidemiens situation også en effektiv måde at styrke din immunitet på.

Kort sagt er forholdet mellem sygdomsudbrud og immunitet uadskilleligt. Kun ved at styrke vores immunitet kan vi bedre beskytte os mod sygdom. Derfor er vi nødt til at forbedre immuniteten. Cistanche kan forbedre immuniteten betydeligt. Cistanche har også anti-virus og anti-cancer effekter, som kan styrke immunsystemets evne til at bekæmpe og forbedre kroppens immunitet.

Klik cistanche deserticola supplement

I plante-gavnlige mikrobiom-interaktioner er induceret systemisk resistens (ISR) dukket op som en nøglemekanisme, hvorved et gavnligt mikrobiom forbereder hele plantesystemet til bedre forsvar mod en bred vifte af fytopatogener og skadedyr. I denne gennemgang giver vi den seneste udvikling om rollen af ​​plante-gunstige mikrobiomer i sygdomsresistens. Vi fremhæver også videnshuller og diskuterer, hvordan plantens immunsystem skelner mellem patogener og gavnlig mikrobiota.

Ydermere giver vi et overblik over, hvordan immunsignaturhormoner, såsom salicylsyre (SA), jasmonsyre (JA) og ethylen (ET), former plante gavnlige mikrobiomer. Vi diskuterer også vigtigheden af ​​forskellige high-throughput værktøjer og deres integration med syntetisk biologi for at designe skræddersyede mikrobielle samfund til sygdomsresistens. Til sidst konkluderer vi med at fremhæve vigtige temaer, som kræver fremtidig opmærksomhed for at udfylde videnshullerne vedrørende plantens immunsystem og plante-fordel-mikrobiom-medieret sygdomsresistens.

Nøgleord:

bakterier; immunitet; mikrobiom; hormoner; induceret systemisk modstand; SynComs.

1. Introduktion

Planter udfordres konstant af forskellige mikrobielle patogener, der truer deres overlevelse og udgør en konstant trussel mod den globale fødevaresikkerhed. Tidligere har talrige sygdomsudbrud markant påvirket vores landbrugsproduktion og økonomi, især i lande med fødevaremangel [1]. Den irske kartoffel hungersnød i det nittende århundrede var forårsaget af Phytophthora infestans, hvilket resulterede i over to millioner dødsfald og udbredt migration fra Irland [2]. På samme måde var Cochliobolus miyabeanus, der forårsagede brune pletter på ris, en anden betydelig plantesygdom og en katastrofal epidemi, der kostede over to millioner mennesker livet. Fødevareafgrøder lider af betydelige udbyttetab på verdensplan på grund af mikrobielle sygdomme og skadedyr, med gennemsnitlige tab på 30,3 procent for ris, 22,6 procent for majs, 21,5 procent for hvede, 21,4 procent for sojabønner og 17,2 procent for kartofler [1].

Plantesygdomme kan reducere afgrødeudbyttet med 50 procent i nogle regioner, primært blandt småbønder, hvilket fører til alvorlige økonomiske udfordringer [3]. Plantesygdomme skader også artsdiversiteten, nedstrømsomkostninger forbundet med bekæmpelsesmetoder og menneskers sundhed [3]. Nye plantesygdomme og skadedyrsudbrud har en stor økonomisk indvirkning på landbruget, hvilket påvirker fødevaresikkerheden, den nationale sikkerhed og menneskers sundhed [4]. I fremtiden forventes det, at variationer i den geografiske fordeling af patogener som reaktion på klimaændringer og voksende global handel vil gøre nye plantesygdomme mere udbredte og alvorlige [5,6]. For nylig har kafferustudbrud forårsaget af Hemileia vastatrix i Mellemamerika også forårsaget enorme udbyttetab og økonomiske kriser [7].

I modsætning til endemiske sygdomme, som kan håndteres, kan nye sygdomme have alvorlige konsekvenser for moderne landbrugs- og andre inputsystemer, hvilket nødvendiggør hurtige afhjælpningsstrategier. I øjeblikket bringer en verdensomspændende epidemi millioner af menneskers helbred i fare. Derfor er tilgængeligheden af ​​nærende og sund mad afgørende for at hjælpe mennesker med at undslippe fattigdom og opnå bedre sundhedsresultater.

I løbet af de sidste to årtier har videnskabelige gennembrud i høj grad gavnet vores bestræbelser på at håndtere planteinfektioner. For eksempel er genetisk modificerende planteimmunkomponenter og forædlingsresistente gener nogle få strategier, der er blevet brugt til at bekæmpe plantepatogener [8]. Alvorlige sygdomsudbrud forværres dog af den hurtige udvikling af patogenvirulens og resistens samt udvidelse af værtssortimentet, hovedsageligt under moderne landbrugspraksis, hvilket udgør alvorlige udfordringer for udviklingen af ​​langsigtede sygdomsresistente kultivarer. På den anden side har anvendelsen af ​​kemiske mikrobicider og fungicider været delvist vellykket, men deres overforbrug skader miljøet, mennesker og fremkomsten af ​​nyligt resistente patogener [9].

For eksempel omfatter nogle få eksempler på fungicid-resistente plantepatogener, der udgør en væsentlig fare for kommercielt signifikante afgrøder, Botrytis cinerea, Alternaria sp., Plasmopara viticola, Pseudocercospora fijiensis, Ramularia collo-cygni og meldugpatogener [10]. Pesticider kan også have en indvirkning på den gavnlige mikrobiota, som normalt beskytter planter mod patogener ved at konkurrere med dem, hæmme deres kolonisering, aktivere planteimmunologiske veje eller udskille antimikrobielle forbindelser [11]. På nuværende tidspunkt er fremkomsten af ​​multi-pesticid-resistente patovarer en af ​​de mest alvorlige negative konsekvenser af overforbrug af pesticider i moderne landbrug.
På grund af begrænsningerne af de nuværende afbødningsstrategier til at kontrollere sygdomsudbrud, er der behov for at søge efter et andet alternativ, der er mere effektivt og miljøvenligt. I denne sammenhæng er udnyttelse af potentialet i plante-gunstige mikrobiomer og deres produkter en levedygtig strategi til afbødning af plantesygdomme i bæredygtigt landbrug, på grund af de mangefacetterede funktioner, som de leverer til deres værter, såsom at fremme vækst, tilvejebringe tilgængelighed af næringsstoffer, øge jordens frugtbarhed, være miljøvenlig og øge modstandsdygtigheden over for flere stress. Her fokuserer vi på den seneste udvikling i betydningen af ​​plante gavnlige mikrobiomer og sygdomsresistens. Vi diskuterer også, hvordan planteimmunsignaturer former plante gavnlige mikrobiomer. Desuden giver vi et overblik over, hvordan planteforsvarssystemer interagerer med gavnlige og patogene mikrober. Nylige undersøgelser har vist, at egenskaber på individuelt og samfundsniveau ved plantemikrobiomer øger planteimmuniteten i forskellige afgrødesystemer.

2. Plantemikrobiom og sygdomsresistens: En ny bæredygtig tilgang til at kontrollere nye sygdomsudbrud

Planter i naturen sameksisterer med forskellige mikrobielle samfund, der kan være gavnlige, kommensale og patogene. Planter interagerer med disse forskellige mikrober i tre nøgleområder: phyllosfæren, endosfæren og rhizosfæren. Plantemikrobiomet omfatter en række elegante arter, herunder svampe, bakterier, protozoer, arkæer og vira. Plantemikrobiomer kan være gavnlige på en række forskellige måder, herunder at beskytte planten mod skadelige infektioner, forbedre tolerancen over for en lang række abiotiske belastninger, øge væksten, sundheden og produktionen og give planter en konkurrencefordel som reaktion på klimaændringer [12 –14]. Imidlertid er de komplekse og dynamiske interaktioner mellem planter og mikrobiomer i høj grad påvirket af værten, mikroben og miljøet, og danner et triokompleks, der påvirker deres overordnede resultat [14].

Plantemikrobiomet spiller en mangefacetteret rolle i at beskytte planter mod patogenangreb ved hjælp af forskellige strategier, såsom aktivering af immunresponser, induceret systemisk resistens (ISR) og callose-aflejring. De er også ansvarlige for produktion og udskillelse af følgende: antimikrobielle forbindelser, såsom 2,4-diacetylphloroglucinol, proteaser, chitinaser, bakteriociner og sideroforer; lipopeptider, såsom iturin A, bafilomycin D og mycosubtilin; og flygtige forbindelser. Desuden hæmmer de også patogener ved konkurrence om næringsstoffer og plads, som vist i figur 1. Interessant nok er ISR i plante-gunstige mikrobiom-interaktioner dukket op som en nøglemekanisme, hvorved det gavnlige mikrobiom sætter hele plantesystemet i stand til bedre forsvar mod en bred vifte af fytopatogener og skadedyr [15]. ISR er en generisk betegnelse for den inducerede resistensmekanisme, der stimuleres af både kemiske og biologiske inducere, der beskytter ikke-eksponerede planteorganer mod efterfølgende angreb fra patogene bakterier og planteædende skadedyr.

Generelt reguleres ISR af et kompleks af indbyrdes forbundne signalkaskader, hvor plantehormoner såsom JA, ET og SA, såvel som deres krydstale, spiller en vigtig regulerende rolle. I størstedelen af ​​plante-gavnlige mikrobiom-interaktioner er ISR imidlertid overvejende reguleret af JA- og ET-hormonkaskaderne. Dette er blevet yderligere bevist i både mutant JA/ET og vilde Arabidopsis-planter, hvor gavnlige bakterier, såsom Pseudomonas fluorescens WCS417r–ISR, Serratia marcescens, Pseudomonas protegens CHA0 og Pseudomonas fluorescens Q2-87, og gavnlige svampe, såsom Penicillium sp. GP16-2 og Trichoderma harzianum T39, udløser ISR på en JA/ET-afhængig måde [16-19]. Der er dog et par rapporter, der viser, at gavnlige mikrober også udløser ISR på en SA-afhængig måde. For eksempel undlader gavnlige bakterier såsom Pseudomonas aeruginosa 7NSK2 at udløse ISR i SA mutante tomatplanter [20].

Som et resultat heraf ville det være interessant at undersøge, hvordan plantenyttige mikrobiomer aktiverer ISR, fordi plantemikrobiomer indeholder en række forskellige mikrofloraer, der er tilpasset forskellige livsstile. Derfor er der behov for mere forskning for at bestemme, hvordan JA/ET- og SA-hormoner, såvel som deres interaktioner, spiller en rolle i mikrobiom-medieret ISR-aktivering. I planter deler gavnlige bakterier, patogener og insekter alle de ISR-regulerede koblede signalveje. Derfor kræves der mere forskning for at udpege nøgledeltagerne i både patogen- og mikrobiom-udløst ISR, som kan afsløre, om de bruger lignende eller uens signal- eller gennetværk.

Mange undersøgelser har rapporteret, at plantemikrobiota giver sygdomsresistens mod forskellige patogener af forskellig livsstil. For eksempel er aktiveringen af ​​medfødt immunitet i planter via rodmikrobiota blevet omfattende karakteriseret for at give resistens mod talrige overjordiske plantesygdomme via ISR [15,21]. ISR-aktivering er blevet rapporteret som en vigtig drivkraft for de fleste plantevækstfremmende bakterier (PGPR)-medieret sygdomsresistens i planter [15,22]. Tidligere undersøgelser har vist, at bakterielle og oomycete-infektioner i Arabidopsis-blade påvirker rodeksudaterne for at fremme samlingen af ​​gavnlige ISR-udløsende mikroorganismer [23,24].

Hos planter spiller rodeksudater en stor rolle, ikke kun ved at forme det gavnlige mikrobiom, men også ved at give sygdomsresistens ved direkte at hæmme patogenvækst eller aktivere plantens immunsystem. Planter udskiller forskellige rodeksudater, såsom organiske syrer, vitaminer, flavonoider, polysaccharider, aminosyrer og sukkerarter, der direkte eller indirekte giver værtens sygdomsresistens. Mange gavnlige bakterier reagerer aktivt på rodeksudater ved at justere deres transkriptionelle program mod træk involveret i rodkolonisering, aktivering af ISR, kemotaksi, biofilmdannelse og energimetabolisme, som er vigtige for at hæmme patogener og sygdomsprogression. Selvom rodekssudaternes rolle i udformningen af ​​plantemikrobiomet er godt behandlet, er det stort set ukendt, hvordan de udløser immunsystemet.

En voksende mængde undersøgelser af Triticum viaticum [25,26], Arabidopsis thaliana og Beta vulgaris [27] har afsløret, at patogeninficerede planters rødder kan tiltrække nyttige bakterier til at redde eller beskytte fremtidige generationer. Endosfæren og rhizosfærens mikrobiomemedlemmer har også vist sig at hæmme plantesygdomme, såsom dæmpning og take-all [28-30]. Tilsvarende har Kwak et al. [31] rapporterede, at rhizosfærisk mikrobiota i tomatplanter øger sygdomsresistens mod visnesygdom forårsaget af Ralstonia solanacearum. Mendes et al. [32] rapporterede også, at rhizobakterier fra familierne Pseudomonadaceae, Bacillaceae, Solibacteraceae og Cytophagaceae er mere udbredt i rhizosfæren af ​​Fusarium-resistente bønnekultivarer. Tilsvarende afslørede en anden undersøgelse, hvilken rolle det gavnlige mikrobiom spiller i at afbøde de negative virkninger af kartoffelskurvsygdom, ved at identificere nøgleslægter som Geobacillus og Curtobacterium [33]. Talrige undersøgelser har vist, at det gavnlige mikrobiom direkte undertrykker patogener gennem en række forskellige strategier, herunder syntese af antimikrobielle forbindelser, hyperparasitisme og konkurrence om næringsstoffer og plads [34,35]. Alle disse strategier resulterer i patogenbegrænsning, men kan variere fra mikrobe til mikrobe. For eksempel samler Fusarium-sårbare agurkeplanter ofte hjælpsomme mikroorganismer, såsom Comamonadaceae og Xanthomonadaceae, for at hæmme Fusarium-patogenet ved at producere højere niveauer af organiske syrer [36]. En tidligere undersøgelse rapporterede, at Pseudomonas fluorescens WCS417 fremmer callose-aflejring ved patogen-indgangsstedet og udløser også ekspressionen af ​​forsvarssignaturgener (patogenese-relaterede gener), der begrænser patogen-indgang og sygdomsprogression [37].

For nylig blev en frø-endofytisk Sphingomonas melonis-stamme rapporteret at give sygdomsresistens mod Burkholderia plantarii, som forårsager kimplanteskimmel i ris [38]. Arbuscular mycorrhiza svampe (AMF) har også vist sig i adskillige undersøgelser at øge planternes modstandsdygtighed over for en række sygdomme. For eksempel giver mycorrhiza-kolonisering i forskellige afgrødeplanter sygdomsresistens mod talrige phytopatogener, såsom Pyrenochaeta terrestris, Fusarium oxysporum f. sp. Lycopersici, Phytophthora nicotianae var. parasitisk, P. parasitica og Pseudomonas syringae [39-41]. Derudover aktiverer AMF ISR og systemisk erhvervet resistens (SAR), som giver sygdomsresistens over for patogener fra forskellige livsstile. At dechifrere, hvordan AMF og et gavnligt mikrobiom arbejder sammen, kan derfor give nye perspektiver på plantesygdomsresistens i bæredygtigt landbrug. Ydermere opsummerer vi rollen af ​​plante gavnlige mikrobiomer og deres produkter i sygdomsresistens i tabel 1.

For nylig er der opstået en ny hypotese i planter i forbindelse med stress og rekruttering af planter til gavnlig mikrobiom, kendt som 'råbet om hjælp'. Ifølge denne hypotese om hjælp, rekrutterer eller beriger planter aktivt specifikke mikroorganismer under stressforhold, som kan beskytte dem mod skadelige virkninger, og som kan give en række vækstfremmende fordele. Denne hypotese blev yderligere undersøgt under forskellige stressende forhold i forskellige planter, og resultaterne var forbløffende og demonstrerede, hvordan planter rekrutterer deres gavnlige mikrobiomer for at afværge patogenangreb og opnå yderligere vækstfordele fra dem [26]. I denne gennemgang lavede vi en model, der viser, hvordan patogenangreb i deres værter enten undertrykker eller beriger det gavnlige mikrobiom, hvilket igen fører til enten sygdomsresistens eller sygdomsprogression, som vist i figur 2. Mange faktorer styrer dog den samlede succes eller svigt i kampene om plante gavnlige mikrobiom og patogener.

For eksempel kan livsstilen for plantepatogener, plantearter, miljøfaktorer, rodeksudatkemi, plantens immunsystem og signaturer have en betydelig effekt (både individuelt og i kombination) på plante-gunstige mikrobiom- og patogeninteraktioner. Vi er stadig i de tidlige stadier af forståelsen af ​​kompleksiteten af ​​plante gavnlige mikrobiomer og værtssygdomsresistens. Derfor bør fremtidig forskning koncentrere sig om at bestemme, hvordan det plantegunstige mikrobiom påvirker sygdomsresistens i både modtagelige og resistente sorter, og hvordan det varierer mellem de to, hvilket kan give nye muligheder for at udvikle sygdomsresistente sorter og kontrollere fremtidige sygdomsudbrud.

Desuden ville det være interessant at undersøge, hvordan modtagelige planter frigiver flygtige forbindelser (VOC'er) under patogenangreb eller sygdomsudvikling, der kan udløse plantens immunsystem eller mikrobiomsamling i naboplanter, hvilket gør dem opmærksomme og modstandsdygtige over for ønskede patogenangreb. VOC'er fungerer som luftbårne signaler i plante-plante eller plante-mikrobe kommunikation, som kan hjælpe planter med at udvikle og håndtere stress på både direkte og indirekte måder. Det er veldokumenteret, at planter frigiver en lang række flygtige organiske molekyler, når de bliver inficeret af patogene mikroorganismer, såsom aromater, terpener, fedtsyrederivater og nitrogenholdige forbindelser, såvel som flygtige fytohormoner, methyljasmonat og methylsalicylat. , som synes at give sygdomsresistens enten direkte eller indirekte [51]. I fremtiden er integrationen af ​​analytiske og molekylære værktøjer påkrævet for at dechifrere rollen af ​​VOC'er produceret af planter eller det gavnlige mikrobiom i sygdomsresistens i forskellige afgrødepatologisystemer. Desuden er, hvordan VOC'er fra planter og gavnlige mikrobiomer deler eller adskiller sig ved at udløse plantens immunsystem, et af de mest spændende forskningsområder inden for plantemikrobiomer. Mikroorganismer 2023, 11, x TIL PEER REVIEW 6 af 15 rekrutterer deres gavnlige mikrobiomer for at afværge patogenangreb og opnå yderligere vækstfordele fra dem [26]. I denne gennemgang lavede vi en model, der viser, hvordan patogenangreb i deres værter enten undertrykker eller beriger det gavnlige mikrobiom, hvilket igen fører til enten sygdomsresistens eller sygdomsprogression, som vist i figur 2. Mange faktorer styrer dog den samlede succes eller svigt i kampene om plante gavnlige mikrobiom og patogener.

For eksempel kan livsstilen for plantepatogener, plantearter, miljøfaktorer, rodeksudatkemi, plantens immunsystem og signaturer have en betydelig effekt (både individuelt og i kombination) på plante-gunstige mikrobiom- og patogeninteraktioner. Vi er stadig i de tidlige stadier af forståelsen af ​​kompleksiteten af ​​plante gavnlige mikrobiomer og værtssygdomsresistens. Derfor bør fremtidig forskning koncentrere sig om at bestemme, hvordan det plantegunstige mikrobiom påvirker sygdomsresistens i både modtagelige og resistente sorter, og hvordan det varierer mellem de to, hvilket kan give nye muligheder for at udvikle sygdomsresistente sorter og kontrollere fremtidige sygdomsudbrud. Desuden ville det være interessant at undersøge, hvordan modtagelige planter frigiver flygtige forbindelser (VOC'er) under patogenangreb eller sygdomsudvikling, der kan udløse plantens immunsystem eller mikrobiomsamling i naboplanter, hvilket gør dem opmærksomme og modstandsdygtige over for ønskede patogenangreb. VOC'er fungerer som luftbårne signaler i plante-plante eller plante-mikrobe kommunikation, som kan hjælpe planter med at udvikle og håndtere stress på både direkte og indirekte måder.

Det er veldokumenteret, at planter frigiver en lang række flygtige organiske molekyler, når de bliver inficeret af patogene mikroorganismer, såsom aromater, terpener, fedtsyrederivater og nitrogenholdige forbindelser, såvel som flygtige fytohormoner, methyljasmonat og methylsalicylat. , som synes at give sygdomsresistens enten direkte eller indirekte [51]. I fremtiden er integrationen af ​​analytiske og molekylære værktøjer påkrævet for at dechifrere rollen af ​​VOC'er produceret af planter eller det gavnlige mikrobiom i sygdomsresistens i forskellige afgrødepatologisystemer. Desuden er, hvordan VOC'er fra planter og gavnlige mikrobiomer deler eller adskiller sig ved at udløse plantens immunsystem, et af de mest spændende forskningsområder inden for plantemikrobiomer.

For more information:1950477648nn@gamil.com