Udbredte krusninger synkroniserer menneskelig kortikal aktivitet under søvn, vågenhed og hukommelsesgenkaldelse, del 1

Deklarativ hukommelseskodning, konsolidering og genfinding kræver integration af elementer, der er kodet på udbredte kortikale steder. Mekanismen, hvorved en sådan "binding" af forskellige komponenter af mentale hændelser til forenede repræsentationer finder sted, er ukendt. Teorien "binding-for-synkroni" foreslår, at distribuerede kodningsområder er bundet af synkrone oscillationer, hvilket muliggør forbedret kommunikation.

Deklarativ hukommelseskodning refererer til at konvertere information til en form, som vi kan gemme, oversætte og hente. Denne indkodning kan ske gennem forskellige metoder, såsom at koble informationen til vores eksisterende viden (associativ hukommelse), opdele informationen i organiserede dele (struktureret hukommelse) osv. Deklarativ hukommelseskodning er ekstremt vigtig for vores hukommelse.

Med effektiv deklarativ hukommelseskodning kan vi nemmere huske og hente information. Deklarativ hukommelseskodning er nødvendig for at lære ny viden og huske vigtig information. Uden deklarativ hukommelseskodning kan vi glemme eller forveksle forskellige oplysninger, som kan påvirke vores daglige liv og læring.

Ikke kun det, men deklarativ hukommelseskodning fremmer også forbindelser og forbindelser mellem neuroner i hjernen og forbedrer derved vores hukommelsesevner. I vores hjerner danner neuroner indviklede netværk, og gennem stimulering og hukommelseskodning kan vi forbedre forbindelserne og forbindelserne mellem neuroner, hvilket er vigtigt for langtidshukommelsen.

Derfor hjælper god deklarativ hukommelseskodning os ikke kun med at lære og praktisere ny viden, men forbedrer også vores hukommelsesevne og holder hjernen aktiv. Derfor har aktivt brug af forskellige hukommelseskodningsmetoder i vores daglige liv til at styrke vores deklarative hukommelseskodning en meget positiv fremmende effekt på vores hukommelse. Det kan ses, at vi skal forbedre vores hukommelse. Cistanche deserticola kan forbedre hukommelsen markant, fordi Cistanche deserticola er et traditionelt kinesisk medicinsk materiale med mange unikke effekter, hvoraf den ene er at forbedre hukommelsen. Effektiviteten af ​​hakket kød kommer fra de forskellige aktive ingredienser, det indeholder, herunder syre, polysaccharider, flavonoider osv. Disse ingredienser kan fremme hjernens sundhed på forskellige måder.

Klik på Kend korttidshukommelse, hvordan du forbedrer

Beviser for sådanne svingninger er imidlertid sparsomme. Korte højfrekvente oscillationer ("bølger") forekommer i hippocampus og cortex og hjælper med at organisere hukommelsesgenkaldelse og konsolidering. Her rapporterer vi, ved hjælp af intrakranielle optagelser hos mennesker, at disse ∼70-ms-varighed, 90-Hz krusninger ofte kobles (inden for ±500 ms), forekommer sammen (Større end eller lig med {{6} } ms overlapning), og, altafgørende, faselåsning (har konsistente faseforsinkelser) mellem vidt fordelte fokale kortikale steder under både søvn og vågenhed, selv mellem halvkugler.

Cortical ripple co-forekomst lettes gennem aktivering på tværs af flere steder, og faselåsning øges med mere corticalsite corripling. Krusninger i alle kortikale områder forekommer sammen med hippocampus krusninger, men faselåser ikke med dem, hvilket yderligere tyder på, at kortiko-kortikal synkronisering medieres af kortiko-kortikale forbindelser. Ripple fase-forsinkelser varierer på tværs af søvnnætter, i overensstemmelse med deltagelse i forskellige netværk. Under opvågning viser vi, at hippocampo-kortikale og cortico-kortikale krusninger øges forud for vellykket forsinket hukommelsesgenkaldelse, når binding mellem cue og respons er afgørende.

Ripples øges og fasemoduleret enhedsudløsning og ripples øger højfrekvente korrelationer mellem områder, hvilket tyder på synkroniseret enhedsspiking, der letter informationsudveksling. co-forekomst, fasesynkroni og højfrekvent korrelation opretholdes med lille fald over meget lange afstande (25 cm). Hippocampo-kortiko-kortikale krusninger ser ud til at have de essentielle egenskaber, der er nødvendige for at understøtte binding ved synkronisering under hukommelseshentning og måske generelt i kognition.

Ripples er korte højfrekvente svingninger, der er blevet grundigt undersøgt i rodenthippocampus under ikke-hurtig øjenbevægelsessøvn (NREM), når de markerer spillet af begivenheder fra den foregående vågne periode og er kritiske for hukommelseskonsolidering i cortex (1-4) ). For nylig blev krusninger fundet i rotteassocieringsbarken, men ikke primære sensoriske eller motoriske cortex under søvn, med øget kobling til hippocampus krusninger i søvn efter indlæring (5). En tidligere undersøgelse rapporterede krusninger i den vågne og sovende kattebark, især NREM (6). Hos mennesker er kortikale krusninger for nylig blevet identificeret under opvågning og blev hyppigere fundet i den laterale temporale end i den rolandiske cortex.

Hippocampus skarpe bølge-ripple-forekomst og ripplecoupling mellem parahippocampal gyrus og temporal association cortex-stigning forud for hukommelsesgenkaldelse hos mennesker (7, 8), hvilket muligvis letter genafspilning af corticale neuronfiring-sekvenser etableret under kodning (9). Hos rotter forekommer krusninger sammen mellem hippocampus og ~1 mm2 af parietal cortex i søvn efter indlæring (5), hos mus forplanter krusninger sig fra hippocampus til retrosplenial cortex (10), og hos katte er krusning-forekomst. angiveligt begrænset til korte afstande (6).

Vi har for nylig rapporteret, ved hjælp af humane intrakranielle optagelser, at ∼70-ms-lange, ∼90-Hzripples er allestedsnærværende i alle områder af cortex under NREM såvel som vågen (11). Under vågning, corticale krusninger forekomme på lokale højfrekvente aktivitetstoppe. Under søvn forekommer kortikale krusninger typisk på den kortikale ned-til-upstate overgang, ofte med 10- til 16-Hz kortikale søvnspindler og lokale enhedsfyringsmønstre i overensstemmelse med generering af pyramideformet-interneuron-feedback. Vi fandt ud af, at kortikale krusninger grupperes, der brænder sammen inden for vinduet af spike-timing-afhængig plasticitet. Disse resultater er i overensstemmelse med kortikale krusninger, der bidrager til hukommelseskonsolidering under NREM hos mennesker.

Mens der således er en voksende forståelse af, at hippocampus og kortikale krusninger har en vigtig rolle i menneskets og gnaveres hukommelse, vides intet om netværksegenskaberne af kortikale krusninger. Specifikt vides det ikke, om krusninger opstår sammen eller fasesynkroniseres mellem kortikale steder, og i så fald om dette er påvirket af afstand eller korreleret med rekonstruktionen af ​​deklarative hukommelser. Disse ville være kritiske egenskaber for kortikale krusninger til at deltage i bindingen af ​​forskellige elementer af erindringer, der er repræsenteret i forskellige kortikale områder, essensen af ​​hippocampus-afhængig hukommelse (12).

Bindingen af ​​forskellige elementer i en hukommelse er et specifikt tilfælde af et mere generelt problem med, hvordan de forskellige indhold af en mental begivenhed forenes til en enkelt oplevelse. Oftest behandles, hvordan forskellige visuelle kvaliteter af et objekt (f.eks. farve, form, placering og tekstur) er forbundet med hinanden (13), men "bindingsproblemet" generaliserer til, hvordan bevidsthedens indhold forenes i en enkelt strøm af bevidsthed (14).

Moderne regnskaber er ofte afhængige af hierarkisk og multimodal konvergens. Kortikal bearbejdning er imidlertid distribueret, og det ville være vanskeligt at repræsentere de kombinatoriske muligheder, der er indeholdt i alle potentielle erfaringer med konvergens, hvilket fører til den antydning, at tidsmæssig synkronisering binder kortikale områder (15). Denne hypotese blev først understøttet af faselåst enhedsfyring og lokale feltpotentialer (LFP'er) ved 40 til 60 Hz fremkaldt af simple visuelle stimuli i den bedøvede kats primære visuelle cortex på afstande<7 mm (16). 

Selvom nogle yderligere undersøgelser fandt lignende resultater i andre kortikale områder, adfærd og arter, som man kunne forvente under hypotesen om binding ved synkronisering (17, 18), har andre været mindre succesfulde (19). Synkrone høj-gamma-oscillationer er også blevet kritiseret for ikke at give nogen mekanisme for neuronalinteraktion ud over generisk aktivering (19, 20).

Her finder vi ved hjælp af human intrakraniel stereoelektroencefalografi (SEEG) optagelser, at krusninger opstår sammen og, bemærkelsesværdigt, fasesynkroniseres på tværs af alle lapper og mellem begge halvkugler, med lille fald, selv på lange afstande. Ydermere forstærkes ripple-samforekomst mellem corticalsites såvel som mellem cortex og hippocampus forud for en vellykket forsinket tilbagekaldelse.

Corippling blev gradvist over det forventede, da det involverede en større andel af websteder, og dette førte til en gradvis stærkere faselåsning. Enkelt-enhedsskydning øges under og faselåst til kortikale krusninger, hvilket giver et grundlæggende krav til krusninger for at forbedre kommunikationen via modulering og tilfældighedsdetektion. Forbedret kommunikation blev understøttet af vores opdagelse af en øget højfrekvent korrelation mellem selv fjerne rislende områder.

Disse karakteristika tyder på, at distribuerede, faselåste kortikale krusninger besidder de egenskaber, der kan tillade dem at hjælpe med at integrere forskellige hukommelseskomponenter. Mere generelt kan krusninger hjælpe med at "binde" forskellige aspekter af en mental begivenhed indkodet i udbredte kortikale områder til en sammenhængende repræsentation.

Resultat

Ripple Detection under NREM og Waking. Rippler blev detekteret ved hjælp af intrakranielle kortikale og hippocampale optagelser hos 17 patienter (SI-tillæg, tabel 1), der undergik overvågning for at lokalisere anfaldsfokus under NREM og vågenhed. Bipolære kontaktafledninger blev brugt til at måle LFP'er. Ripples blev kun påvist på kanaler i ikke-læsionale, epileptogene områder.

Ripples var påkrævet for at have tre eller flere cyklusser med øget spidsværdi på 70 til 100 Hz analytisk amplitude, som ikke indeholdt epileptiform aktivitet eller artefakter. Det krævedes også, at krusninger ikke opstod på tidspunktet for formodede interiktale spidser, der blev detekteret på nogen anden kanal, for at udelukke hændelser, der kunne være falsk koblet på grund af epileptiform aktivitet.

Kortikale krusninger blev detekteret i alle lapper af begge halvkugler under NREM og vågenhed (SI Appendix, Fig. S1A og B;n=273 kanaler). Kortikale og hippocampale krusninger var konsekvent ∼70- til 85-ms lange, ∼90-Hz svingninger. Specifikt havde kortikale krusninger under NREM en gennemsnitlig og SD(på tværs af kanalgennemsnit) frekvens på 89,1 ± 0,8 Hz, tæthed på 8,4 ± 2,7 min1, amplitude på 5,1 ± 2,4 μV og varighed på 76,5 ± 10,1 ms.

Under opvågning havde kortikale krusninger en frekvens på 89,5 ± 0,7 Hz, en tæthed på 5,8 ± 3,4 min1, en amplitude på 7,2 ± 3,9 μV og en varighed på 66,6 ± 7,2 ms (fig. 1A og ;n=273 kanaler). Hippocampale krusninger under NREM havde en gennemsnitlig og SD-frekvens på 85,7 ± 2.0 Hz, tæthed på 7.0 ±4.8 min1, amplitude på 17.4 ± 7.8 μV og varighed på 87.5{ ±9. 35}} ms og under opvågning havde en frekvens på 88,2 ± 1,4 Hz, tæthed på 7,4 ± 5,5 min1, amplitude på 18,0 ± 9,6 μV og varighed på 69,7 ± 7,9 ms (n=28 ). Et SD på mindre end eller lig med 2 Hz inripple-frekvens under alle omstændigheder antyder muligheden for, at lokale kanal- og netværksegenskaber ligger til grund for en konsistent resonansfrekvens.

Kortikale krusninger kobles sammen og forekommer på tværs af udbredte regioner.

Vi antog, at krusninger parrer sig (opstår inden for ±500 ms fra hinanden) og især forekommer sammen mellem kortikale steder, hvilket ville være afgørende for udbredt informationsintegration. Vi opdagede, at kortikale krusninger ofte og kraftigt kobles under både NREM (n=4,487/4.550 signifikante kanalpar, randomiseringstest, post-falsk opdagelsesrate[FDR] P < 0,05) og vågenhed (n=4 ,478/4.550), mellem alle kortikale områder udtaget (fig. 2A og tabel 1), herunder mellem halvkugler.

Andelen af ​​kortiko-kortikale kanalpar, der var signifikant koblet under NREM (98,6 %) var ikke signifikant forskellig fra den under vågenhed (98,4 %;P=0.44, χ2=0.61, frihedsgrader [ df]=1). Se SIAppendiks, Fig. S2A og B for individuelle patienter.

Kritisk set fandt vi, at kort latenskobling førte til samtidig forekomst (større end eller lig med 25-ms overlap) af disse ~70-ms lange bølger, med lidt, men signifikant højere sandsynlighed under vågning end NREM (fig. 2C). Procentdelen af ​​kortiko-kortikale kanalpar med signifikant ripple-forekomst var meget høj og næsten ens under NREM (n=2, 218/2.275, 97,5 %) vs. vågent (n=2,225/2.275, 97,8%).

Vi fandt også, at sandsynligheden for co-forekomst for kortiko-kortikale krusninger på tværs af kanaler var korreleret mellem NREM og vågenhed (SI Appendiks Fig. S3A; r=0.41, P=7 × 10180, betydning af r) . Sammenfattende parrer næsten alle cortico-kortikale kanalpar og opstår samtidig over tilfældigheder under både NREM og opvågning).

Hippocampus og kortikale krusninger parrer og forekommer samtidig, især under vågning, men ved lavere hastigheder end CorticoCortical.

Som tidligere fundet (8), var krusninger i mange hippocampocorticale kanalpar også signifikant koblet (fig. 2B og tabel 1) under både NREM (n=133/461) og vågen (n =401/461), men med en signifikant lavere hastighed end cortico-corticalpairs i begge tilstande (NREM: P < 0.00001, χ2=2,832.0, df=1;vågning: P < 0,00001, χ2=213.3, df=1). I modsætning til kortiko-kortikale par var andelen af ​​signifikante hippocampo-kortikale par højere under opvågning (87,0 %) end NREM (28,9 %, P< 0.00001, χ2 = 319.6, df = 1). See SI Appendix, Fig. S2C, and D for individual patients. These findings of cortico-cortical and hippocampo-cortical couplings were maintained when only cortical and hippocampal channels that were free of interictal spikes at any time were analyzed (SI Appendix, Table 2).

Overlappende forekomst af menneskelige krusninger mellem cortex og hippocampus ser ikke ud til at være blevet undersøgt per se, men ville også forventes at forekomme i betragtning af deres kobling. Faktisk fandt vi signifikant samtidig forekomst af krusninger hos 81,1 % (n=374 /461) af hippocampo-kortikale stedpar under opvågning og 34,7 % (n=160/461) under NREM. Højere hippocampo-kortikal co-forekomst under opvågning sammenlignet med NREM var signifikant (P < 0.00001, χ2=203.8, df=1). Derudover er disse procenter for hippocampo-kortikale co-forekomster (81,1 % vågen; 34,7 % NREM) signifikant lavere end for kortiko-kortikale stedpar (97,5 % vågen; 97,8 % NREM) (NREM: P < 0,00001, χ{31}χ },328,8, df=1; vågning:P < 0,00001, χ2=1,250,1, df=1). krusninger i hippocampus og kortikale steder parrer sig og forekommer samtidig, men med en væsentlig lavere hastighed end mellem kortikale steder.

Kortikale krusninger fører til krusninger i hippocampus under vågning.

Nogle hukommelsesmodeller hævder, at information overføres under opvågning fra cortex til hippocampus til hukommelseskodning. Under opvågning havde 22,4 % (90/401) af kanalparrene en signifikant rækkefølgepræference (tabel 1; post-FDR) P < 0,05, tosidet binomial test, forventet værdi=0.05). Blandt disse signifikante par førte kortikale krusninger til hippocampus krusninger hos 84,4 % (76/90). Under NREM havde 31,6 % (42/133) af de hippocampo-kortikale par, der var signifikant koblet en signifikant sidednesspræference, hvor den ene kanals krusninger førte til den andens krusninger .

Mens hippocampus krusninger førte til kortikale krusninger i 66,7 % (28/42) af disse signifikante par under NREM, blev denne effekt stort set drevet af én patient (SI Appendiks, tabel 3), i modsætning til effekten af ​​corticalripples, der førte til hippocampus krusninger under opvågning, som var konsistent på tværs størstedelen af ​​patienterne (SI Appendiks, tabel 3). Den overordnede præference for kortikale krusninger til at føre til hippocampalripples under opvågning sammenlignet med NREM var meget signifikant (P=4 × 109, χ2=34.5, df=1).

For more information:1950477648nn@gmail.com