Rotter bruger hukommelsessikkerhed til at vejlede beslutninger

joanna.jia@wecistanche.com/ WhatsApp: 008618081934791

Hukommelsegiver adgang til tidligere erfaringer til at guide fremtidig adfærd. Mennesker kan bestemme, hvilke minder de skal stole på (høj tillid), og hvilke der skal tvivles på (lav selvtillid). Hvordan hukommelseshentning, hukommelsessikkerhed og hukommelsesstyrede beslutninger hænger sammen, forstås dog ikke. Det er især ukendt, hvordan tillid til minder bruges i beslutningstagning. Vi udviklede en rumlighukommelseopgave, hvor rotter blev tilskyndet til at spille deres tid: At satse mere efter et korrekt valg gav større belønning. Rotteadfærd afspejleshukommelseselvtillid, med højere tidsmæssige indsatser efter korrekte valg. Vi anvendte maskinlæring til at identificere en hukommelsesbeslutningsvariabel og byggede en generativ model af minder, der udviklede sig, som præcist forudsagde både valg og konfidensrapporter. Vores resultater afslører hos rotter en evne, der menes udelukkende at eksistere hos primater, og introducerer en samlet model for hukommelsesdynamik, genfinding, valg og selvtillid.

cistanchekan forbedrehukommelse

INTRODUKTION

Dyr er afhængige af to informationskilder til at vejlede adfærd: aktuelle sensoriske informationer fra den ydre verden og minder fra fortiden fra intern lagring. Fordi sanseopfattelse oghukommelseer begge ufuldkomne, kan metakognitiv overvågning af deres mulige fejl værdifuldt informere fremtidig handling, for eksempel ved at motivere informationssøgning før beslutninger eller reduceret ressourceinvestering bagefter.1-6

Undersøgelser af denne metakognitive overvågning har primært fokuseret på tillid til information opfattet eksternt (f.eks. bevægelsesdetektion og lugtdiskrimination), rapportering af tillidsrelateret adfærd på tværs af flere arter, herunder delfiner, 7 ikke-menneskelige primater, 8-12 honningbier,13 og rotter .14,15 En statistisk ramme, der formelt definerer tillid og dens signaturer14,16,17 har hjulpet med at etablere en overensstemmelse mellem statistisk tillid til opfattelser og den subjektive følelse af menneskelig selvtillid18 og muliggjort identifikation af adfærdsmæssige og neurale tillidsmarkører hos arter, herunder makaker, 10,19 præ-verbale spædbørn,20 og rotter.21,22

Til sammenligning er forståelsen af ​​tillid til information hentet fra hukommelsen begrænset.23,24 Studier af mennesker og primater har udelukkende fokuseret på tillid til visuelle genkendelseshukommelser,25-30, og hvorvidt disse resultater generaliserer til andre former for hukommelse er uklart. Fremskridt på et neuralt kredsløbsniveau er også blevet hindret af manglen på en gnavermodel. Gnavere kan få adgang til forskellige former for hukommelse,31,32, men hvorvidt gnavere kan bruge hukommelsessikkerhed, som primater gør, til at veje beviser fra en række tidligere oplevelser, er stadig uklart.33 Specifikt gav et sæt tidligere undersøgelser tvetydige resultater,34,35 mens en anden gav bevis for metakognition, bredt defineret, med en binær beslutning relateret til en lugthukommelse.36 Desuden mangler vi en kvantitativ redegørelse for, hvordan minder udvikler sig, og vi forstår ikke, hvordan denne udvikling kunne føre til adfærdsmæssige udtryk for tillid.

Hannah R. Joo, Hexin Liang, Jason E. Chung, Charlotte Geaghan-Breiner, Jiang Lan Fan, Benjamin P. Nachman, Adam Kepecs og Loren M. Frank

1Medical Scientist Training Program, University of California, San Francisco, 513 Parnassus Avenue, San Francisco, CA 94143, USA

2Kavli Institute for Fundamental Neuroscience, Center for Integrative Neuroscience, University of California, San Francisco, 675 Nelson Rising Lane, San Francisco, CA 94158, USA

3Department of Physiology, University of California, San Francisco, 401 Parnassus Avenue, San Francisco, CA 94158, USA

4Department of Psychiatry, University of California, San Francisco, 401 Parnassus Avenue, San Francisco, CA 94158, USA

5Neuroscience Graduate Program, Solomon H. Snyder Department of Neuroscience, Johns Hopkins University School of Medicine, 725 N. Wolfe Street, Baltimore, MD 21205, USA

6Department of Neurological Surgery, University of California, San Francisco, 505 Parnassus Avenue, San Francisco, CA 94143, USA

7Bioengineering Graduate Program, University of California, Berkeley/University of California, San Francisco, 1675 Owens Street, San Francisco, CA 94158, USA

8Physics Division, Lawrence Berkeley National Laboratory, 1 Cyclotron Road, Berkeley, CA 94720, USA

9Berkeley Institute of Data Science, University of California, Berkeley, 190 Doe Library, Berkeley, CA 94720, USA

10Department of Psychiatry, Washington University School of Medicine, 660 S. Euclid Avenue, St. Louis, MO 63110, USA

11Howard Hughes Medical Institute, 4000 Jones Bridge Road, Chevy Chase, MD 20815, USA

Her udviklede vi en adfærdsopgave hos rotter, der muliggjorde kvantitativ vurdering af hukommelsesnøjagtighed og tillid til personligt oplevede hændelser i deres tidsmæssige og rumlige sammenhænge. Ved hvert forsøg traf rotter først et valg baseret på information hentet fra hukommelsen og blev tilskyndet til derefter at placere et væddemål på, om valget var korrekt, ved at vente i en periode af selvbestemt længde. Tidsmæssigt væddemål gav en graderet konfidensrapport for hvert forsøg, hvilket forbedrede on-task designs, der kun vurderer binær konfidens,14,27,36 tillader ikke, at tillid og valgmuligheder indsamles i de samme forsøg,8,10,25 eller kan kun vurdere tillid til et undersæt af forsøg.6,21,22 Vores opgavedesign muliggjorde også indsamlingen af ​​tusindvis af forsøg fra hver rotte, omfattende rumlige hukommelsesbeslutninger, der spænder over en række vanskeligheder, hver især forbundet med en adfærdsmæssig konfidensrapport. Vi fandt ud af, at rotter konsekvent satsede mere tid på korrekte forsøg, hvilket tyder på en hukommelsessikkerhedsberegning. For at evaluere denne mulighed konstruerede vi en beregningsmodel, der intuitivt forener hukommelseshentning, valg og tillid og fandt ud af, at den præcist forudsiger valg og tidsmæssige indsatser.

RESULTATER

Hukommelsesvalg og tillidsopgave

Vi designede en hukommelsesbeslutningsopgave suppleret med en indsats efter beslutningen for at vurdere tillid. Med henblik på det endelige mål at forstå adfærden og neurale beregninger af tillid sammen, blev opgaven designet til at blive udført selv af rotter implanteret med neural optagelseshardware og forbundet til en optagerig. Rotter inkluderet her (n=4) blev udvalgt fra en original stor kohorte (n=30; STAR-metoder) baseret på lineær spor-forscreening, forudtrænet over en 2- til {{ 6}}måneders periode på den grundlæggende opgavelogik og implanteret med neural registreringshardware før indsamlingen af ​​adfærdsdata (figur S1A og S1B–S1E). Hvert dyr udførte tusindvis af forsøg (se nedenfor), og vi analyserede hvert dyr separat for at give uafhængige replikater af virkningerne.

Hvert forsøg kræver et binært, hukommelsesstyret valg efterfulgt af en konfidensrapport (figur 1A, 1B og S1F). Et tilfældigt udvalgte to af seks rumligt fjernvalgsporte signaleres af et lys ved den (fysisk fjerne) port, og et gyldigt valg foretages ved at gå ind i en af ​​de tændte valgporte. Det korrekte valg eller mål er det mere tidsmæssigt fjerntliggende i den igangværende sekvens af besøg i epoken, mens den anden, mere nyligt besøgte havn er distraktoren. Dernæst har rotter mulighed for at satse på deres valg ved at forblive ved den valgte port i en selvbestemt varighed, hvor den samlede tid brugt fungerer som et væddemål (figur 1B). Kun for korrekte valg vil længere væddemål give mere belønning. Vigtigt er det, at opgaven foregår i faste, cirka timelange epoker, med forsøg i eget tempo. Længere tidsmæssige væddemål har således en højere mulig belønningsudbetaling i tilfælde af et korrekt valg, men også en højere straf i tilfælde af et forkert valg, i form af mulighedsomkostningerne ved ikke at påbegynde næste forsøg. Hvis rotter beregner tillid til deres erindringer, bør de satse mere tid på valg baseret på minder, de er mere sikre på, da dette vil maksimere belønningen over epoken.

Belønningsudbetalingsfunktionen blev designet til at tilskynde rotter til meningsfuldt at spille tid ved at imødegå de mulige virkninger af tidsmæssig rabat. Ligesom mennesker udviser rotter hyperbolsk rabat, idet de foretrækker mindre belønninger før større belønninger senere,37,38, hvilket kunne modvirke incitamentet til at satse højt. Derfor valgte vi en konveks belønningsudbetalingsfunktion, der producerede superlineært stigende belønningsafkast for væddemål op til 2,2 s (RðtÞ=0:27e0:34ðt plus 0:8Þ; figur 1B ). For at modvirke alt for lange spilletider, valgte vi en konkav udbetalingsfunktion ud over 2,2 s, der producerer sublineært stigende belønningsafkast RðtÞ=2:63logð0:44 3ðt plus 0 :8ÞÞ, der leverede 300 ml belønning for den længste typisk observerede spilletid på 10 s. Den korteste satsning giver en belønning på ca. 60-mL (et minimum), hvilket sikrer, at rotter modtog en mærkbar belønning for alle rigtige valg.

Opgaven foregår på et stort, forgrenet spor for at teste hukommelsen for oplevelser, der opstår på forskellige tidspunkter og forskellige steder (figur 1C og S1K). For at begrænse antallet af rumlige forsøgstyper er mål og distraktor altid tilstødende, hvilket resulterer i seks mulige rumlige par (figur 1D). For at undersøge en række hukommelsesvanskeligheder blev distraktor-målpar tilfældigt udvalgt, der spænder over en række aldre (forsøg siden sidste besøg; figur 1E). Dette muliggjorde undersøgelse af valgnøjagtighed og -sikkerhed som funktion af, hvor lang tid siden de forespurgte episoder fandt sted. Distraktoralderen var begrænset til 1, 2 eller 3 for at begrænse det samlede antal forsøgstyper til tilstrækkeligt kraftfulde analyser over en række vanskeligheder. Målalderen var strengt taget højere end distraktoralderen (f.eks. for distraktoralder 1 er de tilladte målaldre 2, 3, 4 osv.). For hver rotte var andelen af ​​forsøg med distraktor i alderen 1, 2 og 3 cirka en tredjedel hver, på tværs af og inden for epoker (figur S1G-S1J). Vigtigt, fordi distraktor-målpar 1-2, 1-3 og 2-3 er tilladte, kan opgaven ikke løses ved blot at huske og universelt undgå porte i alderen 1, 2 og 3. Efter hver forsøg, er valget knyttet til den igangværende sekvens af havnebesøg inden for epoken (Figur 1F). Det korrekte valg i et givet forsøg afhænger derfor af historikken for faktiske besøg, selvom de var fejl. Dette forhindrer højtydende nøjagtighed udelukkende baseret på visuel hukommelse for sekvensen af ​​tændte signaler.

Rotter lærer og anvender hukommelsesreglen med høj valgnøjagtighed

Korrekt ydeevne på tværs af distraktor-målpar kræver en sammenligning af, hvornår hver lokation sidst blev besøgt. Dette involverede en tidsmæssig bedømmelse, der afspejlede hukommelsen på tidsskalaen af ​​minutter: rotter tog i gennemsnit cirka 45 s at udføre et forsøg, og de tidligere besøg hos målet og distraktoren var ofte tre eller flere forsøg i fortiden. Rotterne udførte 50-100 forsøg pr. epoke og ca. 3,000 forsøg i alt hver, hvilket bibeholdt stabil præstationsnøjagtighed på tværs af epoker (STAR-metoder). Valgnøjagtighed var 80,2 procent ± 0,04 procent (gennemsnit ± SEM; n=192 epoker samlet på tværs af 4 rotter), væsentligt højere end hvad der kunne opnås ved en tilfældig beslutningsstrategi, enten på tværs af alle seks valgporte eller mellem de to cued porte (figur 2A og S2A–S2C).

Kritisk set kunne valgnøjagtighed ikke forklares med en præference for individuelle porte eller indlærte portsekvenser eller af en række alternative strategier (f.eks. vælg den længst til venstre af de to cued porte; STAR-metoder; figur S3). Nøjagtigheden kunne heller ikke forklares med nyhedsvurderinger (dvs. har jeg været her før?): alle arme var kendt for dyrene baseret på omfattende tidligere erfaring. Høj ydeevne krævede også minder for besøg på steder, ikke kun minder om, hvornår lys på disse steder var blevet tændt ved tidligere forsøg. Specifikt kunne en given port først tændes som en distraktor og kort tid derefter tændes som et mål, og dyrs højtydende nøjagtighed afspejlede deres hukommelse om at besøge stedet, ikke deres hukommelse om hvornår lyset på det sted sidst blev tændt. : Hukommelse af tændt port ville give 68 procent korrekt, væsentligt lavere end den 80 procent korrekte ydeevne for hver (p=3.1 3 10- 23, p=3.0 3 10- 24, p { {8}}.8 3 10- 32 og p=1.5 3 10- 29 for rotter T, S, D og R). Den høje ydeevne krævede yderligere hukommelse for mindst de sidste tre besøgssteder, fordi distraktoralderen var begrænset til 1, 2 eller 3. Derudover var de høje niveauer af korrekt ydeevne på mål-distraktionspar i alderen 1-2 (korrekt { {17}}) og 2-3 (korrekt=3) (Figur 2A) viser, at dyrene huskede den faktiske rækkefølge af mindst de sidste tre besøg. Endelig bemærker vi, at den stabile præstationsnøjagtighed indikerer, at tidsmæssige væddemål afspejler usikkerhed vedrørende det specifikke valg frem for usikkerhed i selve reglen.

(A) Forsøg i eget tempo initieres ved næsestik i en hjemmehavn. To valg port muligheder er cued med et lys; fire er uncued, ugyldige muligheder, der ikke er korrekte. Den ene cued-havn blev besøgt for længe siden i den igangværende besøgssekvens (fjernbetjening, målet) end den anden (nylig, distraktoren), og er korrekt. Hukommelsesvalg er angivet med et næsestik ved en port. Tidsinvestering, rotter gambler på valgresultatet ved at bevare næse-poke-positionen i et selvbestemt interval. Belønningsudbetaling afhænger, kun for korrekte forsøg, af spilletid. (B) Belønningsbeløb (blå) er en funktion af spilletid og modtages ved den valgte port. Ved fejlforsøg (rød) modtages ingen belønning. (C) Sporgeometri, der viser tilbage (sort), hjem (grå) og udvalgte porte A–F. Efter at have forladt den valgte havn, modtager rotter ved backporting den samme, gamble-afhængige belønning, og afslutter forsøget. Målestok, 1 m. (D) Cued-porte er altid tilstødende og producerer tre par på den samme gren, der adskiller sig med en stilk (top, stammeforsøg: AB; CD; og EF) og tre, der adskiller sig med både gren og stilk (bund, grenforsøg: BC ; DE; og FA) forsøg. Målestok, 1 m. (E) Distraktorer i alderen 1, 2 og 3 år, med mål ældre end den givne distraktor, er tilladt (gul). (F) Eksempelsekvens (top til bund) af cued ports (gul) og korrekte (venstre, blå konturer) eller fejl (højre, røde konturer) valg for en række mål (fed tal) og distraktor (antal) aldre. Efter hvert forsøg stiger den ubesøgte havn; den sidst besøgte port er indstillet til alder 1. Bemærk, at forsøg efter fejl kunne, men normalt ikke præsenterede de samme porte igen. Se også Figur S1 og Video S1.

Midlertidige væddemål afspejler beslutningstillid

Rotter spillede konsekvent mere tid på valg, der viste sig at være korrekte (figur 2B og S2D–S2F; gennemsnitsareal under kurven [AUC] 0.74 ± 0.03 SEM, n {{7 }} rotter; for hver rotte, ensidig rank-sum test s< 1="" 3="" 10="" 5="" ),="" pointing="" to="" a="" representation="" of="" memory="" confidence.="" similarly,="" temporal="" bets="" predicted="" overall="" choice="" accuracy="" in="" a="" graded="" manner="" (figure="" 2c).="" the="" difference="" was="" striking="" and="" consistent="" across="" rats:="" on="" average,="" temporal="" bets="" were="" 1.45="" ±="" 0.33="" s="" higher="" for="" correct="" than="" error="" trials="" (average="" ±="" sem;="" n="4" rats).="" temporal="" bets="" were="" also="" longer="" for="" correct="" trials="" considering="" each="" port="" pair="" separately="" (figures="" s2g–s2i;="" for="" each="" rat="" p="">< 1="" 3="" 10-="" 5,="" one-sided="" rank-sum="">

(A) Valgnøjagtighed er stabil pr. epoke, som vist for repræsentativ rotte T ved 80,9 procent ± 0,9 procent, betydeligt over tilfældigt valg mellem alle seks porte (lysegrå linje, 17 procent) eller de to cued porte (mørkegrå linje, 50 procent ). (B) For repræsentativ rotte T var de gennemsnitlige spilletider (stiplede lodrette linjer) signifikant højere for korrekte (blå) end fejlvalg (rød), inklusive over alle forsøg i alle epoker. (C) For hver rotte forudsiger spilletid (10 percentilbeholdere) valgnøjagtighed, målt som andel korrekt. For rotter T, S, D, R, n forsøg=2,978, 4.111, 4.369 og 3.660. (D) For repræsentativ rotte T var de gennemsnitlige spilletider (stiplede lodrette linjer) signifikant kortere for ugyldige valg (gul) end for fejl til den cued port. Ugyldige valg repræsenterede følgende procentdele af de samlede forsøg: rotte T, 3,3 procent; rotte S, 1,7 procent; rotte D, 2,7 procent; og rotte R, 4,6 procent. Eksklusive ugyldige valg er den gennemsnitlige spilletid på korrekte forsøg (blå stiplet linje) stadig betydeligt længere end for fejl. (E) For alle fire rotter var spilletiderne for korrekte forsøg signifikant højere end fejlforsøg. (F) Lave spilletider (10 percentilbeholdere) forudsiger en højere andel af ugyldige forsøg for alle fire rotter. Alle fejlbjælker repræsenterer SEM, og alle statistiske tests var ensidig rang-sum. Se også figur S2–S4.

Rotternes adfærd ved lejlighedsvise besøg i en af ​​de fire uanmeldte, ugyldige porte (4,6 procent ± 0,2 procent af forsøgene; n=4 rotter) gav også bevis for kendskabet til reglen og en metakognitiv vurdering af hukommelsesvalg. Den lave andel af disse valg indikerer, at rotterne havde lært, at kun cued porte giver belønning. Hvis rotter forstod denne opgave, skulle deres tillid til at modtage belønning efter et ugyldigt valg være lav; derfor er ringe eller ingen tidsinvestering i disse valg optimalt. I overensstemmelse med denne forudsigelse var tiden, der blev spillet på ugyldige valg, væsentligt lavere end for fejlforsøg (figur 2D, 2E og S2J–S2L; gennemsnitlig AUC 0.74 ± 0.0 1 SEM, n=4 rotter; hver rotte, ensidet rangsumtest p < 1="" 3="" 10="" 5="" ).="" derudover="" var="" andelen="" af="" ​​ugyldige="" forsøg="" højest="" for="" de="" korteste="" tidsmæssige="" væddemål,="" i="" overensstemmelse="" med="" muligheden="" for,="" at="" rotter="" forstod="" disse="" forsøg="" som="" udforskende="" forsøg="" med="" lav="" forventet="" belønning="" (figur="" 2f).="" også="" i="" overensstemmelse="" med="" denne="" mulighed="" var="" fejl="" til="" ugyldige="" porte="" mest="" almindelige="" (69,1="" procent="" ±="" 3,2="" procent;="" n="4" rotter)="" i="" forsøg="" med="" distraktor="" alder="" 1="" (figur="" s4),="" som="" havde="" den="" højeste="" andel="" korrekte="" (figur="" 3a–3d)="" ,="" hvilket="" indikerer="" en="" strategi="" med="" selektiv="" udforskning="" på="" lette="" forsøg.="" derfor="" kan="" tidsvæddemål="" i="" ugyldige="" forsøg="" ses="" som="" en="" anden="" form="" for="" passende="" metakognitiv="" vurdering="" af="" hukommelsesvalg,="" omend="" en="" der="" ikke="" formelt="" anses="" for="" at="" være="" beslutningssikkerhed.39="" eksklusive="" ugyldige="" fejl,="" var="" tidsmæssige="" væddemål="" stadig="" signifikant="" højere="" for="" korrekte="" end="" fejlforsøg="" (="" figur="" 2d,="" 2e="" og="" s2j-s2l;="" gennemsnitlig="" auc="" 0,71="" ±="" 0,02="" sem,="" n="4" rotter;="" hver="" rotte,="" ensidet="" rangsumtest="" p="">< 1="" 3="" 10="">

Som forventet fra undersøgelser af mennesker og ikke-menneskelige primater var 25,40 beslutningstid (her den forløbne tid fra næsestik derhjemme til næsestik ved valgport) kortere for korrekte end fejlforsøg for alle rotter (ensidig rangering) -sumtest s<1 3="" 10="" 5,="" 0.95,="" 5.8="" 3="" 10="" 5,="" and="" 1.4="" 3="" 10="" 14="" for="" rats="" t,="" s,="" d,="" and="" r,="" respectively).="" in="" theory,="" both="" confidence="" and="" decision="" time="" are="" functions="" of="" discriminability,="" and="" experimentally,="" they="" are="" both="" reliably="" correlated="" with="" accuracy.40,41="" this="" raises="" the="" question="" of="" whether="" reported="" confidence="" should="" be="" interpreted="" as="" a="" sign="" of="" cognitive="" appraisal="" of="" memory="" or="" a="" ''lower="" level''="" measurement="" of="" choice="" latency="" itself,="" which="" is="" a="" public,="" external="" observable.42="" we="" thus="" asked="" how="" well="" gambled="" times="" can="" be="" predicted="" from="" choice="" latency.="" less="" than="" 10%="" of="" the="" variance="" in="" gambled="" time="" could="" be="" explained="" by="" choice="" latency="" alone="" (linear="" regression="" r2="" for="" rats="" t,="" s,="" d,="" and="" r="" for="" error="" trials="6%," 0.4%,="" 8%,="" and="" 7%;="" for="" correct="" trials="0.4%," 0.1%,="" 0.4%,="" and="" 0.2%).="" by="" contrast,="" distractor="" age="" alone="" explains="" approximately="" three="" times="" more="" of="" the="" variance="" (linear="" regression="" r2="" for="" rats="" t,="" s,="" d,="" and="" r="" of="" 20%,="" 10%,="" 20%,="" and="" 30%).="" moreover,="" when="" we="" considered="" choices="" and="" gambles="" for="" specific="" choice="" latencies,="" long="" gambled="" times="" were="" predictive="" of="">

nøjagtighed på tværs af en lang række valgforsinkelser (for hver rotte var spil længere på korrekte forsøg end fejlforsøg, med p < 1="" 3="" 10="" 5="" for="" latenstid="" under="" median="" og="" p="1" 3="" 10="" 30="" for="" latenstid="" over="" median;="" en="" -sidede="" rang-sum="" tests).="" tilsammen="" viser="" disse="" resultater,="" at="" rotter="" kan="" forudsige="" valgresultaterne="" i="" overensstemmelse="" med="" beregningen="" af="" ​​tillid="" til="">

Valgnøjagtighed afhænger af hukommelsens alder og diskriminerbarhed

Hvilken information bruger rotter til at forudsige valgresultatet? Ved design strakte forsøgene sig over en række vanskeligheder bestemt af distraktoren og målalderen. Hvis valg er baseret på hukommelse, bør de gradvist være sværere for ældre mål og distraktorer.43 Valg bør også være sværere for mindre aldersforskelle mellem mål og distraktor, da episoder, der opstår tættere sammen i tid, er mere tilbøjelige til at blive forvekslet.44 Begge dele af disse forudsigelser viste sig at være rigtige. Den gennemsnitlige valgnøjagtighed for distraktorer i alderen 1, 2 og 3 var henholdsvis 89,5 procent ± 0,5 procent, 77,7 procent ± 0,7 procent og 72,7 procent ± 0 0,7 procent (n=192 epoker samlet fra 4 rotter; figur 3A-3D). Derudover steg valgnøjagtigheden med aldersforskellen mellem distraktor og mål, når der blev kontrolleret for distraktoralder (figur 3A-3D).

Konstruktion af en syntetisk beslutningsvariabel

Sammen antyder disse resultater en hukommelsessikkerhedsberegning. For at evaluere denne mulighed havde vi til formål at konstruere en model for hukommelsestillid, der nøjagtigt ville forudsige tillid og tidsmæssige indsatser som en funktion af hukommelsesdiskrimination. Vi havde derfor to mål: For det første at karakterisere hukommelsesdiskrimineringsaksen for disse hukommelsessikkerhedssignaturer og for det andet at opbygge en model for hukommelsesdynamik som en funktion af diskriminerbarhed.

Det første trin, svarende til en langvarig udfordring i studiet af hukommelsessikkerhed, var at identificere en passende hukommelsesdiskriminationsakse eller beslutningssikkerhedsvariabel (P. Masset og A. Kepecs, 2017, Conf. Cogn. Comput. Neuro sci ., konference). I undersøgelser af perceptuel tillid er den relevante beslutningsvariabel typisk defineret af eksterne opgaveparametre (f.eks. bevægelsessammenhæng), hvor der kan påvises en simpel monoton sammenhæng mellem opgaveparameteren og opgavens sværhedsgrad.17 Alternativt i sammenhæng med værdibaseret beslutninger, udledes beslutningsvariablen ofte ved hjælp af en modelbaseret tilgang, der opstiller en konkret beregningsmodel til at forklare valgadfærd.45 Her kan flere opgaveparametre dog potentielt have indflydelse på rotternes valg, og vi er ikke opmærksomme på en eksisterende beregningsmæssig model. model, der kunne bruges til at passe til valgadfærden.

Vi søgte derfor en model-agnostisk tilgang til at udlede en syntetisk hukommelsesbeslutningsvariabel (MDV), der er en skalar oversigt over den tilgængelige information, som rotter potentielt kunne få adgang til fra hukommelsen, hvor højere værdier af MDV forudsiger højere nøjagtighed. Vi trænede et dybt neuralt netværk (DNN) til at forudsige rottevalg pr. forsøg baseret på et udtømmende 20-funktionssæt (Figur 3E; STAR-metoder). Vi inkluderede kun de funktioner, der var tilgængelige i hukommelsen, og som ikke direkte kunne observeres på den givne prøveperiode (f.eks. tidligere belønningsbeløb, men ikke aktuelle portidentiteter); derfor en hukommelsesbeslutningsvariabel. Et DNN, i særdeleshed, muliggjorde den agnostiske tilgang, vi søgte: fordi den er robust til inklusion af overflødige og korrelerede funktioner, var et intuitivt eller modelbaseret funktionsvalgstrin ikke nødvendigt; ligeledes var udvælgelse af interaktionsbegreber ikke påkrævet.

Atten af ​​de 20 funktioner var, for hver af mål og distraktorer, alder i enheder af forsøg og tid; deres sidste, maksimale og kumulative leverede belønningsbeløb; tid siden sidste belønning; sidste og kumulative opholdstider; og antallet af forsøg siden nogen del af dens bane sidst blev krydset. De sidste to funktioner var, for målet og distraktoren, deres rumlige og tidsmæssige (target age distractor age) forsøgstyper. DNN, trænet ved 5-fold krydsvalidering for hver rotte, udsender en enkelt værdi, en detektionsstatistik mellem 0 og 1, der svarer til en forudsagt sandsynlighed for, at forsøget vil være korrekt. Som forventet udkonkurrerede denne model både en model, der kun lærte den overordnede andel af korrekte forsøg, og en model trænet på hukommelsesalder alene (figur 3F). Vi begrundede, at en højere DNN-forudsagt sandsynlighed for korrekt output svarede til lavere prøvebesvær, svarende til hukommelsesdiskrimination, fordi inputfunktionerne var dem, der var tilgængelige i hukommelsen. Således definerede vi output fra DNN trænet på det fulde funktionssæt som MDVDNN, med højere værdier svarende til hukommelsesdiskriminering og forudsigelse af mere nøjagtig genkaldelse (figur 3G). Vi bemærker, at enhver monoton funktion af den udledte MDV også vil have de samme egenskaber; derfor er det ikke unikt.

En generativ hukommelsesmodel (GEMM)

Identifikation af en hukommelsesdiskrimineringsakse gjorde det muligt for os at gå til det andet trin i opbygningen af ​​en model for episodehukommelsesdynamik. Vores mål var at opbygge en model for hukommelseshentning, beslutning og tillid, baseret på MDV som et indeks for forsøgssværhedsgrad, med parametre, tilpasset beslutningsdata, som ville generere testbare forudsigelser for tillid og dens underliggende mekanismer. Vi fokuserede på et undersæt af parametre og udnyttede en forståelse af hukommelsesfænomener til at udvikle en GeMM, der kunne forudsige valg og tillid (spillet tid) givet en underliggende repræsentation af hukommelse.

Vi fokuserede på hukommelsesalderen, en fortolkelig og etableret determinant for mindelighed, der i vores opgave uafhængigt påvirkede valgnøjagtigheden. Vi repræsenterede hukommelsesalder som en tilfældig variabel med sandsynlighedsfordeling centreret om en mental tidslinje på dets forekomst. Realiseringer af denne tilfældige variabel repræsenterer specifikke hukommelseshentninger, svarende til estimater af, hvor længe siden oplevelsen fandt sted. Fordelingens varians repræsenterer mnemonisk støj fra fejl i kodning, konsolidering og/eller hentning. Vi postulerede, at (1) disse fejl akkumuleres over tid, således at hukommelsen er mindre præcis, hvilket afspejles i en stigende varians over tid; (2) fordelingen bør altid antage positive værdier, da det ikke er muligt fejlagtigt at hente en episode fra hukommelse som opstået i fremtiden; og (3) en episode bør aldrig helt glemmes.

På baggrund af disse begrænsninger udviklede vi en matematisk formulering af modellen. Vi definerer M. som det faktiske antal forsøg siden det sidste besøg i port z (dvs. alderen på denne port). Vi definerer M.,' som subjektets erindring om portagen. Krav (2) og 3) angiver tilsammen en asymmetrisk støjprofil med større spredning til foregående end efterfølgende tider. Vi modellerer derfor M,'|M,= m, som en lognormal tilfældig variabel (store bogstaver angiver tilfældige variable, mens små bogstaver repræsenterer realiseringer af disse tilfældige variable). For at opfylde krav (1) repræsenterer familien af ​​lognormale fordelinger defineret af ma=1,2,...... tilbagefaldende forsøg hukommelsens udvikling over tid (figur 4A). Denne familie af lognormalfordelinger har en tidsafhængig middelværdi a0ma og en tidsafhængig standardafvigelse s{{10}}(1 plus a1ma plus a2ma2 ). Vi parametriserede hukommelsesalder efter forløbne forsøg og ikke forløbet klokketid, da antallet af forløbne forsøg var en bedre forudsigelse for valgresultatet (Figur S5; STAR-metoder). Separationsparameteren a0 indstiller enhedstilvæksten på den mentale tidslinje, der svarer til en prøve i det virkelige liv, standardafvigelsen s0 indstiller basislinjepræcisionen for hver hukommelsesfordeling, og koefficienterne a1 og a2 indstiller ændringshastigheden for standardafvigelsen som en andenordens polynomiefunktion af dens alder ma, hvilket giver den fleksibiliteten til at stige eller falde som en funktion af tiden, selvom vi antog, at den strengt taget skulle stige. For et givet forsøg er to porte a og b cued, med Ma > Mb svarende til henholdsvis mål og distraktor. Valg (Figur 4B) bestemmes af fortegnet for forskellen ma' MB og konfidens af dens størrelse |ma' mb| (Figur 4C).

I betragtning af denne model tilpasser vi iterativt GeMM-parametrene for hver rotte til valgnøjagtighed (figur 4D) på tværs af forsøgstyper baseret på en c2-metrik (STAR-metoder). Baseret på denne tilpasning til hukommelsesnøjagtighed (figur 4E, S6A-S6C, S6E-S6G, S6I-S6K og S6M-S6O), genererede vi derefter forudsigelser for hukommelsestillid.

Indlejring af GeMM i data muliggør forudsigelse af valg og tillid som en funktion af MDV

Til sidst kombinerede vi MDV og GeMM for at producere en række konfidensjusteringskurver22, som vi kunne sammenligne adfærdsdata med (figur 5). Generering af GeMM-forudsigelser som en funktion af MDVDNN muliggjorde de bedst mulige estimater og sikrede, at vores forudsigelser spændte over hele rækken af ​​hukommelsesdiskrimination pr. Først for hvert forsøg indlæser vi mål- og distraktoralder til den tidligere monterede GeMM for at generere en fordeling af simulerede forsøgsresultater (korrekt versus fejl) og konfidensværdier (figur 5A; GeMM-simulering). Dernæst konverterede vi disse GeMM-forudsagte konfidensværdier til spillede tider ved at kortlægge, for hver rotte, den inverse kumulative distributionsfunktion (CDF) af den observerede spilletidsfordeling (figur S6D, S6H, S6L og S6P; STAR-metoder). Bemærk, at denne kortlægning ikke har nogen ledige parametre. Ydermere tager den kun hensyn til den fulde gambling-tidsfordeling, ikke individuelle forsøg; den kortlægger ikke særskilt korrekt versus fejlforsøg eller nogen anden delmængde af dataene, og den foretager ikke antagelser om

symboler, der repræsenterer realiseringer af disse tilfældige variable). For at opfylde krav (1) repræsenterer familien af ​​lognormale fordelinger defineret af ma=1,2,...... forløbne forsøg hukommelsens udvikling over tid (figur 4A). Denne familie af lognormalfordelinger har en tidsafhængig middelværdi a0ma og en tidsafhængig standardafvigelse s0(1 plus a1ma plus a2ma2 ). Vi parametriserede hukommelsesalder efter forløbne forsøg og ikke forløbet klokketid, da antallet af forløbne forsøg var en bedre forudsigelse for valgresultatet (Figur S5; STAR-metoder). Separationsparameteren a0 indstiller enhedstilvæksten på den mentale tidslinje, der svarer til en prøve i det virkelige liv, standardafvigelsen s0 indstiller basislinjepræcisionen for hver hukommelsesfordeling og koefficienterne a1 og a2 sæt ændringshastigheden for standardafvigelsen som en andenordens polynomiefunktion af dens alder ma, hvilket giver den fleksibiliteten til at stige eller falde som en funktion af tiden, selvom vi antog, at den strengt taget skulle stige. For et givet forsøg er to porte a og b cued, med Ma > Mb svarende til henholdsvis mål og distraktor. Valget (figur 4B) bestemmes af fortegnet for forskellen ma' MB og konfidens af dens størrelse |ma mb| (Figur 4C).

Figur 4. Den generative hukommelsesmodel (GEMM) (A) Familie af lognormale fordelinger, der repræsenterer sandsynlighedstætheden for tilbagekaldte episodealdre Ma'|Ma=ma, når den sande alder ma stiger fra 1 til 4 for port a. Store bogstaver angiver tilfældige variable (f.eks. Ma' og Ma), mens små bogstaver repræsenterer realiseringer af disse tilfældige variable (f.eks. ma' og ma). (B) Eksempelprøve har målport med alder ma=4 og distraktorport med alder MB=1. En korrekt (blå) og fejl (rød) realisering af de genkaldte aldre for de to porte er vist som lodrette stiplede linjer for målet (lilla) og distraktoren (orange) ved værdierne ma' og MB, henholdsvis. (C) Sandsynlighedstætheden af ​​Ma' Mb' givet Ma og Mb; området til højre for 0 er den korrekte andel for dette mål-distraktionsalderspar. Konfidens (c) beregnes som|ma' MB |, og den gennemsnitlige konfidens er angivet for korrekte (blå) og fejl (røde) forsøg. (D) Observeret valgnøjagtighed på tværs af 12 specificerede forsøgstyper, eksklusive ugyldige valg. (E) Model-forudsagt valgnøjagtighed på tværs af 12 specificerede forsøgstyper, eksklusive ugyldige valg. Repræsentativ rotte D bruges til alle plots. For rotte D bruger GeMM tilpassede parametre a0=1.20, a1=0.32, a2=0.38 og s0=0.38 for en lognormalfordeling med middelværdi a{{20}}ma og standardafvigelse s0ð1 plus a1ma plus a2ma2Þ:Positiv definerer a1 og a2 fordelinger med stigende varians med forløbne forsøg; s0< 1="" sets="" a="" low="" overlap="" between="" neighboring="" densities,="" consistent="" with="" high="" observed="" choice="" accuracy.="" see="" also="" figures="" s5="" and="">

I betragtning af denne model tilpasser vi iterativt GeMM-parametrene for hver rotte til valgnøjagtighed (figur 4D) på tværs af forsøgstyper baseret på en c2-metrik (STAR-metoder). Baseret på denne tilpasning til hukommelsesnøjagtighed (figur 4E, S6A-S6C, S6E-S6G, S6I-S6K og S6M-S6O), genererede vi derefter forudsigelser for hukommelsestillid.

Indlejring af GeMM i data muliggør forudsigelse af valg og tillid som en funktion af MDV

Til sidst kombinerede vi MDV og GeMM for at producere en række konfidensjusteringskurver22, som vi kunne sammenligne adfærdsdata med (figur 5). Generering af GeMM-forudsigelser som en funktion af MDVDNN muliggjorde de bedst mulige estimater og sikrede, at vores forudsigelser spændte over hele rækken af ​​hukommelsesdiskrimination pr. Først for hvert forsøg indlæser vi mål- og distraktoralder til den tidligere monterede GeMM for at generere en fordeling af simulerede forsøgsresultater (korrekt versus fejl) og konfidensværdier (figur 5A; GeMM-simulering). Dernæst konverterede vi disse GeMM-forudsagte konfidensværdier til spillede tider ved at kortlægge, for hver rotte, den inverse kumulative distributionsfunktion (CDF) af den observerede spilletidsfordeling (figur S6D, S6H, S6L og S6P; STAR-metoder). Bemærk, at denne kortlægning ikke har nogen ledige parametre. Ydermere tager den kun hensyn til den fulde gambling-tidsfordeling, ikke individuelle forsøg; den kortlægger ikke særskilt korrekte versus fejlforsøg eller nogen anden delmængde af dataene, og den foretager ikke antagelser om overensstemmelsen mellem kortlægningen af ​​forsøgsresultater og tillid for modellen og dataene.

Konceptuelt indfanger denne procedure det økonomiske aspekt ved at vente baseret på modellen, det vil sige hvor længe dyret er villig til at vente givet en bestemt grad af tillid. Hvert eneste af disse simulerede forsøg har den samme MDVDNN, direkte beregnet som DNN-outputtet fra dataforsøgets 20 inputfunktioner (figur 5A; MDV-beregning). Tilsammen genererede denne procedure for hvert forsøg, (1) et forudsagt udfald (korrekt versus fejl), (2) en forudsagt spilletid og (3) en beregnet MDVDNN, som vi brugte til at generere tre nominelle tuning-kurver for hukommelsestillid baseret om hukommelsesdiskrimination, tidsmæssige indsatser og valgnøjagtighed (figur 5B). Faktisk genererer denne procedure GeMM-forudsagte tendenser for den spillede tid, der er baseret på alle 20 funktioner i MDVDNN: selvom GeMM kun eksplicit tager som input-distraktion og målaldre, arver de GeMM-simulerede forsøg de 20 MDVDNN-input fra dataforsøg, de er baseret på, og derved bevare kovariansstrukturen af ​​dataene (dvs. de er indlejret i dataene, som for hybride data-simuleringsmodeller i kolliderfysik).46

GEMM forudsiger nøjagtigt hukommelsessikkerhedsadfærd Vi observerede et slående match mellem GeMM-forudsigelser og observeret adfærd. Fordi alle antagelserne om statistisk beslutningssikkerhed også gælder for vores hukommelsessikkerhedsopgave, kunne vi kvantitativt vurdere forholdet mellem adfærdsmæssige konfidensrapporter og GeMM-afledte konfidensniveauer ved at fokusere på det etablerede sæt af sammenligninger for at evaluere tillid som en beslutningsvariabel.16 Først , giver en kalibreringskurve den intuitive forudsigelse, at forsøg med længere spilletider bør have højere valgnøjagtighed (figur 6A, 6D, 6G og 6J). I overensstemmelse med denne forudsigelse stiger nøjagtigheden som funktion af spilletid for både modellen og dataene. For det andet, for et givet valgsværhedsniveau (hukommelsesdiskrimination), bør nøjagtigheden være højere på forsøg med højere selvtillid, hvor der blev spillet mere tid. Vi testede denne forudsigelse ved hjælp af en betinget psykometrisk kurve, der opdeler dataene i høje og lave forudsagte (GEMM) eller faktiske (data) spilletider. Vi fandt ud af, at længere spilletider forudsiger højere valgnøjagtighed over en række huskeligheder for både data og modellen (figur 6B, 6E, 6H og 6K). For det tredje, for et givet prøvesværhedsniveau, bør spillede tider være højere for korrekte sammenlignet med fejlforsøg. Konstruktion af denne ''heliometriske'' kurve afslørede konsekvent højere gambles for korrekte end fejlforsøg over en række hukommelsesdiskrimineringsmuligheder i både modellen og data (figur 6C, 6F, 6I og 6L). For alle tre signaturer og alle fire rotter er størstedelen af ​​datapunkterne inden for to standardafvigelser af modellen, hvilket indikerer overraskende nøjagtige forudsigelser givet det lille antal modelparametre og det faktum, at modellen kun var egnet til valgadfærd, ikke til spillede gange. Denne analyse afslørede også beviser for en intuitiv signatur af tillid i overensstemmelse med standardmodellen for perceptuel beslutningstillid: forskellen i spilletid mellem korrekte og fejlforsøg er større for mere mindeværdige forsøg.

DISKUSSION

Vi undersøgte hukommelsesbaseret valg og selvtillid sammen ved at bruge en ny form for tillidsrapport, tidsspil, som var tilgængelig ved hvert forsøg. Kritisk set fandt vi, at tidsmæssige væddemål forudsagde valgnøjagtighed på en graderet måde. Opgaven gav os også mulighed for at løse den langvarige udfordring med at definere en MDV: vi trænede en DNN på en udtømmende liste over observerbare opgaver til at forudsige valgnøjagtighed og fortolkede dens outputdetektionsstatistik som at definere en syntetisk hukommelsessværhedsakse eller beslutningsvariabel, MDVDNN. Dernæst udviklede vi en GeMM, der angav, at mindernes alder er repræsenteret som en lognormal fordeling, der udvikler sig med oplevelser. Vi integrerede GeMM og MDVDNN i en sidste model, der brugte MDVDNN til at tildele en vanskelighed til hvert forsøg og fandt ud af, at GeMM-forudsigelser på tværs af rækken af ​​vanskeligheder rekapitulerede valg- og tillidsadfærd. Disse resultater er i overensstemmelse med hukommelsessikkerhed hos rotter og introducerer en enkel, fortolkelig model af den underliggende beregning.

Studier af indlæring og hukommelse hos dyr har typisk fokuseret på mål for hukommelsesnøjagtighed (f.eks. tid brugt på at fryse i en betinget kontekst).47 Vores resultater indikerer, at rotter ikke kun kan udføre adfærd baseret på repræsentationer af flere tidligere erfaringer, men også evaluere tillid til indholdet, opbevaringen, genfindingen og brugen af ​​disse minder. Rotter spillede mere tid på forsøg, når de havde truffet en korrekt beslutning, selvom resultatet af forsøget ikke blev afsløret før efter spilperioden sluttede. Det vil sige, at når rotterne var mere sikre på en beslutning, ventede de længere i havnen og afstod fra en mindre, tidligere belønning til fordel for en større, senere belønning (korrekte forsøg i gennemsnit 1,5 s længere end fejlforsøg eller 0 .8 standardafvigelser af fordelingen af ​​spilletid). Sjældent valgte rotter uncued-porte, som aldrig blev belønnet (ugyldige valg), og når de gjorde det, spillede de endnu mindre end på fejl til cued-porte, hvilket også var i overensstemmelse med en intern repræsentation af tillid. Ugyldige valg forekom oftest ved lette forsøg (distraktionsalder=1), og samlet set svarer de laveste spilletider til en nøjagtighed under chancen, hvilket kan tilskrives en høj andel af ugyldige forsøg. Dette tyder på en udforskningsstrategi, hvor det sande svar er kendt, og ''kastning'' af et forsøg kan derfor konstatere, at den optimale strategi er uændret. Tilsammen giver disse resultater stærke beviser på en evne til at beregne og handle på tillid til en hukommelsesstyret beslutning hos et ikke-primatdyr. Denne undersøgelse udvider den ene tidligere undersøgelse, der rapporterede en form for metakognition hos rotten,36 med en ny, graderet konfidensrapport; en samling af tusindvis af forsøg med rotter med neural registrering; og en kvantitativ model for hukommelsessikkerhed.

Beviser for hukommelsessikkerhed og metakognition hos rotter

Vores resultater indikerer specifikt denne evne til minder relateret til, hvor forsøgspersonen var på de foregående tre eller flere forsøg og i hvilken relativ rækkefølge i tid. Dette hukommelseskrav svarer til det for N-back opgaver, der bruges hos mennesker til at studere ''arbejds'' hukommelse,48 typisk defineret som hukommelse på sekunder til minutter tidsskala.49 Selvom vores opgave ikke adskiller en relativ fortrolighedsmekanisme fra en rekollektiv. 1,50 de seneste vurderinger foretaget af rotter kan ikke forklares ved blot at få adgang til, om en specifik oplevelse er ny eller ej. Som sådan adskiller dets hukommelseskrav sig fra de visuelle genkendelseshukommelsesopgaver, der har etableret hukommelsestillid hos menneskelige og ikke-menneskelige primater25-28, som kræver en sådan gammel eller ny bedømmelse, men som ikke kræver, at forsøgspersonen husker hvor eller specifikt hvornår varen blev set. Endelig blev dyr forpligtet til at huske et element af ''hvad'', der var sket, og skelne mellem, om de tidligere havde set et visuelt signal (portlight) kontra besøgt dets placering. Opgaver, der kræver elementer af "hvad, hvor og hvornår" omtales ofte som episodisk eller episodisk-lignende.51 Her undgår vi disse termer på grund af mangel på en præcis definition, der ville tillade bestemmelse af, om ''episodisk'' er passende til enhver given ikke-menneskelig opgave.

Vi bemærker, at det generelt ikke er klart specifikt, hvilken eller hvilke mekanismer rotter bruger til tidsmæssig kontekst, eller om de kvalificerer sig som episodiske (hvornår).52,53 Uanset hvad, opererer GeMM på en hukommelsesbeslutningsvariabel, der definerer minder for episoder på en tidslinje og hvordan de udvikler sig over tid og har dermed potentialet til at beskrive hukommelsesdynamikker hos både mennesker og ikke-menneskelige dyr. Som det er tilfældet for alle opgaver, kræves der også flere hukommelsessystemer (proceduremæssige og semantiske). Vores opgave bruger en graderet konfidensrapport, hvori i tidligere undersøgelser af hukommelsestillid, hos aber12 og rotter,36 brugte afvisningsvalgsopgaver. Denne klasse af opgaver udgør forsinkede match-til-prøve-beslutninger mellem mål, distraktor og en yderligere mulighed for at afvise beslutningen og tjene en mindre belønning. Påstanden om, at disse opgaver undersøger hukommelsessikkerhed, hviler på to svarmønstre: (1) frekvensen af ​​faldende valg stiger med besvær, og (2) valgnøjagtighed er lavere på tvungne valg-forsøg sammenlignet med frit valgte hukommelsestest. Disse valgmønstre kan dog forklares ved mere elementære processer end en konfidensberegning.6,42,54 Simple forstærkende læringsmekanismer kan forklare, hvorfor afvisningsvalg for eksempel sporer sværhedsgrad.55

På samme måde kan nøjagtighedsforskel mellem tvungne og frie valg opstå, når dyr har adgang til deres motivations- eller engagementsniveauer, hvor høj motivation og engagement forudsiger lavere fald og højere nøjagtighed.42,56 Disse fortolkningsudfordringer og lignende udfordringer forbundet med andre opgaver,35 ,57,58 fremhæver vigtigheden af ​​at specificere en eksplicit beregningsmodel, bestemme om denne model nøjagtigt kan beskrive dataene og teste andre mulige forklaringer. Et vigtigt bidrag fra vores undersøgelse er således at give et nyt adfærdsmæssigt opgavedesign og en model for hukommelse, der bestemmer valg og selvtillid. Den samme ramme gælder også for menneskelig adfærd og kan derfor give os mulighed for at placere hukommelsessikkerhed på samme fod på tværs af arter.

En model af hukommelsesstyret valg og selvtillid

For at bygge modellen brugte vi først adfærdsdata til at udlede en beslutningsvariabel og udtænkte derefter en generativ model, tilpassede dens parametre til valgadfærd og genererede tillidsforudsigelser for at teste mod data. For at udlede hukommelsesbeslutningsvariablen brugte vi en modelagnostisk, datadrevet tilgang baseret på alle variabler, der potentielt er tilgængelige for rotterne i hukommelsen. Afgørende, i modsætning til perceptuelle59 eller værdibaserede60 opgaver, hvor eksperimentatoren kontrollerer sværhedsgraden af ​​hvert forsøg, her var det ukendt, hvordan de forskellige elementer i hvert hukommelsesforsøg ville interagere for at definere sværhedsgraden. Vores DNN nåede en høj grad af forudsigelsesnøjagtighed (80 procent), og overgik et netværk baseret på portage alene. En sådan tilgang kan i store træk være nyttig, når prøvebesvær ikke kan fastslås tidligere.

Naturen af ​​DNN udelukkede en umiddelbar forståelse af, hvordan hukommelsestillid kunne beregnes. Vi fokuserede således i det andet modelleringstrin på et undersæt af parametre, specifikt mål- og distraktoraldre, for at designe en model til at forudsige valg og hukommelsessikkerhed. Under GeMM styrer nogle få parametre udviklingen af ​​de underliggende lognormale distributioner baseret på kendte funktioner i hukommelsesprocesser. Hver hukommelse er repræsenteret på tidspunktet for kodningen som en deltafunktion og inkluderer derfor ikke perceptuel støj. På senere tidspunkter repræsenterer dens varians mnemonisk støj fra processer, herunder kodning. GEMM-parametrene blev tilpasset til valg af data for hver rotte og brugt til at forudsige hukommelsestillid. De definerer en stigende standardafvigelse med alderen, i overensstemmelse med forståelsen af, at hukommelser bliver mindre præcise over tid, og at hukommelseshentning til konsolidering eller brug fremkalder labilitet.61 Selvom GeMM kun beskriver hukommelsesdynamikken som en funktion af alder, er de andre MDVDNN-funktioner skyldes dets indlejring i dataene i den fulde ensemblemodel. En alternativ tilgang til at generere konfidensforudsigelser fra GeMM ville være at bruge MDVDNN som en beslutningsakse, antage, at hukommelsesbeslutningen og hukommelsestilliden i hvert forsøg bestemmes begge baseret på en simpel støjprofil (f.eks. Gaussisk støj med fast varians) ,50,62 og ud fra denne forudsige spilletid.18,22 En sådan model ville forudsige, at tilliden stiger for korrekte forsøg og falder for fejlforsøg som funktion af diskriminerbarhed.16

Men i vores data stiger spilletiderne ikke med beslutningens lethed; vores model fanger den funktion med asymmetriske støjprofiler. GEMM bygger på tidligere modeller relateret til signaldetektion og hukommelse63-67, herunder styrketeori63 og episodiske spormodeller.65 Den definerer tillid som den absolutte forskel mellem to prøver eller en balance af beviser,68 en model, der er blevet anvendt med succes til tillid til perception14 og hukommelse.25 Denne hukommelsesbeslutningsvariabel kunne fortolkes som styrken af ​​association mellem hukommelseselementer i en liste, en nøglevariabel i den indflydelsesrige tidsmæssige kontekstmodel af hukommelse.66,67 Som i modeller for beslutningstagning baseret på diffusion i overflod,40 kunne GeMM understøtte sekventiel sampling fra hukommelsesdistributioner, når flere interne genfindingshændelser bruges til at estimere hukommelsens alder.

Faktisk er det blevet foreslået, at beslutningstid i hukommelsesbaserede beslutninger, som i perceptuel diskrimination, også kan være resultatet af sekventiel sampling, potentielt i form af flere hukommelseshentninger. prøveudtagning fra hukommelsen for at forklare valg,72–74 ved hjælp af en vægtningskoefficient for nyligt, der vægter ældre oplevelser ned for at afspejle den mulige miljøændring. Vores resultater tyder på, at inkorporering af en faktor, der afspejler den opfattede pålidelighed af hentede erindringer (dvs. hukommelsessikkerhed) i modeller for værdibaseret beslutningstagning, kan øge deres nøjagtighed.

Vigtigheden af ​​at forstå hukommelsessikkerhed

Endelig fremhæver vi, at afvigende tillid til opfattelser er blevet foreslået for at tage højde for en række forskellige psykiatriske symptomer.75-77 Forvrængninger i hukommelsessikkerhed kan forklare yderligere dimensioner af psykiatrisk patologi. Selvom psykologiske undersøgelser peger på hukommelsessikkerhedsmangler som drivende kontroladfærd ved obsessiv-kompulsiv lidelse og en risikofaktor for udvikling af skizofreni78, har undersøgelsen af ​​hukommelsestillid haltet bagefter perceptuel selvtillid med hensyn til adfærdsmæssige opgaver for dyr og teoretiske rammer for kvantificering af hukommelse -guidede tillidsrapporter. En dybere forståelse af hukommelsessikkerhed har potentielt brede anvendelser, fra at bedømme troværdigheden af ​​øjenvidneudsagn (f.eks. i Kavanaugh-høringerne i 2018)24 til at kvantificere forvrængede overbevisninger om psykisk sygdom.

Reference

1. Grimaldi, P., Lau, H. og Basso, MA (2015). Der er ting, som vi ved, at vi ved, og der er ting, som vi ikke ved, vi ikke ved: tillid til beslutningstagning. Neurosci. Bioadfærd. Åb. 55, 88-97.

2. Pouget, A., Drugowitsch, J. og Kepecs, A. (2016). Tillid og sikkerhed: distinkte sandsynlighedsstørrelser for forskellige mål. Nat. Neurosci. 19, 366-374.

3. Bach, DR, og Dolan, RJ (2012). At vide, hvor meget du ikke ved: en neural organisation af usikkerhedsestimater. Nat. Rev. Neurosci. 13, 572-586.

4. Meyniel, F., Sigman, M. og Mainen, ZF (2015). Tillid som Bayesiansk sandsynlighed: fra neurale oprindelser til adfærd. Neuron 88, 78-92.

5. Pouget, A., Beck, JM, Ma, WJ og Latham, PE (2013). Probabilistiske hjerner: kendte og ukendte. Nat. Neurosci. 16, 1170-1178.

6. Kepecs, A. og Mainen, ZF (2012). En beregningsramme for studiet af tillid til mennesker og dyr. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 367, 1322-1337.

7. Smith, JD, Schull, J., Strote, J., McGee, K., Egnor, R. og Erb, L. (1995). Den usikre respons hos delfinen med flaskenæse (Tursiops truncatus). J. Exp. Psychol. Gen. 124, 391-408.

8. Kiani, R., og Shadlen, MN (2009). Repræsentation af tillid forbundet med en beslutning fra neuroner i parietal cortex. Science 324, 759-764.

9. Middlebrooks, PG, og Sommer, MA (2012). Neuronale korrelater af metakognition i primats frontale cortex. Neuron 75, 517-530.

10. Komura, Y., Nikkuni, A., Hirashima, N., Uetake, T. og Miyamoto, A. (2013). Reaktioner fra pulvinære neuroner afspejler et individs tillid til visuelle kategoriseringer. Nat. Neurosci. 16, 749-755.

11. Vining, AQ og Marsh, HL (2015). Informationssøgning i kapuciner (Cebus apella): en rudimentær form for metakognition? Anim. Cogn. 18, 667-681.

12. Hampton, RR (2001). Rhesus-aber ved, hvornår de husker det. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98, 5359-5362.

13. Perry, CJ og Barron, AB (2013). Honningbier undgår selektivt vanskelige valg. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 110, 19155-19159.

14. Kepecs, A., Uchida, N., Zariwala, HA og Mainen, ZF (2008). Neurale korrelater, beregning og adfærdspåvirkning af beslutningstillid. Nature 455, 227–231.

15. Stolyarova, A., Rakhshan, M., Hart, EE, O'Dell, TJ, Peters, MAK, Lau, H., Soltani, A., og Izquierdo, A. (2019). Bidrag fra anterior cingulate cortex og basolateral amygdala til beslutningssikkerhed og læring under usikkerhed. Nat. Commun. 10, 4704.

16. Hangya, B., Sanders, JI og Kepecs, A. (2016). En matematisk ramme for statistisk beslutningssikkerhed. Neural Comput. 28, 1840-1858.

17. Ott, T., Masset, P. og Kepecs, A. (2018). Tillidens neurobiologi: fra tro til neuroner. Cold Spring Harb. Symp. Kvant. Biol. 83, 9-16.

18. Sanders, JI, Hangya, B. og Kepecs, A. (2016). Signaturer af en statistisk beregning i den menneskelige følelse af tillid. Neuron 90, 499-506.

19. Lak, A., Nomoto, K., Keramati, M., Sakagami, M. og Kepecs, A. (2017). Midbrain dopamin neuroner signalerer tro på valg nøjagtighed under en perceptuel beslutning. Curr. Biol. 27, 821-832.

20. Goupil, L., og Kouider, S. (2016). Adfærds- og neurale indekser af metakognitiv følsomhed hos præverbale spædbørn. Curr. Biol. 26, 3038-3045.

21. Lak, A., Costa, GM, Romberg, E., Koulakov, AA, Mainen, ZF og Kepecs, A. (2014). Den orbitofrontale cortex er nødvendig for optimal ventetid baseret på beslutningssikkerhed. Neuron 84, 190-201.

22. Masset, P., Ott, T., Lak, A., Hirokawa, J. og Kepecs, A. (2020). Adfærd og modalitet - generel repræsentation af tillid til den orbitofrontale cortex. Celle 182, 112–126.e18.

23. Roediger, HL, 3. og DeSoto, KA (2014). Tillid og hukommelse: vurdering af positive og negative sammenhænge. Hukommelse 22, 76–91.

24. Wixted, JT, og Wells, GL (2017). Forholdet mellem øjenvidnes tillid og identifikationsnøjagtighed: en ny syntese. Psychol. Sci. Offentlig interesse 18, 10–65.

25. Rutishauser, U., Ye, S., Koroma, M., Tudusciuc, O., Ross, IB, Chung, JM, og Mamelak, AN (2015). Repræsentation af genfindingssikkerhed af enkelte neuroner i den humane mediale temporallap. Nat. Neurosci. 18, 1041-1050.

26. Miyamoto, K., Osada, T., Setsuie, R., Takeda, M., Tamura, K., Adachi, Y. og Miyashita, Y. (2017). Det kausale neurale netværk af metamemory til retrospektion hos primater. Science 355, 188-193.

27. Miyamoto, K., Setsuie, R., Osada, T. og Miyashita, Y. (2018). Reversibel dæmpning af den frontopolære cortex svækker selektivt metakognitiv bedømmelse af ikke-erfaring hos primater. Neuron 97, 980-989.e6.

28. Kwok, SC, Cai, Y. og Buckley, MJ (2019). Mnemonisk introspektion hos makaker er afhængig af superior dorsolateral præfrontal cortex, men ikke orbitofrontal cortex. J. Neurosci. 39, 5922-5934.

29. Kornell, N., Son, LK, og Terrace, HS (2007). Overførsel af metakognitive færdigheder og tipsøgning hos aber. Psychol. Sci. 18, 64-71.

30. Rutishauser, U., Aflflalo, T., Rosario, ER, Pouratian, N., og Andersen, RA (2018). Enkelt-neuron repræsentation af hukommelsesstyrke og genkendelsessikkerhed i venstre human bageste parietal cortex. Neuron 97, 209-220.e3.

31. Eichenbaum, H. og Cohen, NJ (2001). Fra konditionering til bevidst erindring (Oxford University).

32. Babb, SJ og Crystal, JD (2006). Episodisk-lignende hukommelse hos rotten. Curr. Biol. 16, 1317-1321.

33. Smith, JD, Couchman, JJ, og Beran, MJ (2014). Dyremetakognition: en fortælling om to komparative psykologier. J. Comp. Psychol. 128, 115-131.

34. Kirk, CR, McMillan, N. og Roberts, WA (2014). Rotter reagerer for information: metakognition hos en gnaver? J. Exp. Psychol. Anim. Lære. Cogn. 40, 249-259.

35. Yuki, S., og Okanoya, K. (2017). Rotter viser adaptive valg i en metakognitiv opgave med høj usikkerhed. J. Exp. Psychol. Anim. Lære. Cogn. 43, 109-118.

36. Templer, VL, Lee, KA, og Preston, AJ (2017). Rotter ved, hvornår de husker: overførsel af metakognitiv respons på tværs af lugtbaserede forsinkede match-til-prøve-tests. Anim. Cogn. 20, 891-906.

37. Richards, JB, Mitchell, SH, de Wit, H. og Seiden, LS (1997). Bestemmelse af rabatfunktioner hos rotter med en justeringsbeløbsprocedure. J. Exp. Anal. Opfør dig. 67, 353-366.

38. Mazur, JE (1987). En justeringsprocedure til undersøgelse af forsinket forstærkning. I The Effect of Delay and of Intervening Events on Reinforcement Value, ML Commons, JE Mazur, JA Nevin og H. Rachlin, red. (Lawrence Erlbaum Associates), s. 55-73.

39. Yeung, N. og Summerfifield, C. (2012). Metakognition i menneskelig beslutningstagning: overvågning af tillid og fejl. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 367, 1310-1321.

40. Fetsch, CR, Kiani, R. og Shadlen, MN (2014). Forudsigelse af nøjagtigheden af ​​en beslutning: en neural mekanisme for tillid. Cold Spring Harb. Symp. Kvant. Biol. 79, 185-197.

41. Sauerland, M., Sagana, A., Sporer, SL og Wixted, JT (2018). Beslutningstid og selvtillid forudsiger vælgernes identifikationspræstation i fotografiske opvisninger. PLoS ONE 13, e0190416.

42. Hampton, RR (2009). Flere demonstrationer af metakognition hos ikke-mennesker: konvergerende beviser eller flere mekanismer? Comp. Cogn. Opfør dig. Åb. 4, 17-28.

43. Kesner, RP og Novak, JM (1982). Seriel positionskurve hos rotter: rolle for den dorsale hippocampus. Videnskab 218, 173–175.

44. Chiba, AA, Kesner, RP og Gibson, CJ (1997). Hukommelse for den tidsmæssige rækkefølge af nye og velkendte rumlige lokationssekvenser: rolle for den mediale præfrontale cortex. Lære. Mem. 4, 311-317.

45. Corrado, GS, Sugrue, LP, Brown, JR og Newsome, WT (2009). Problemet med et valg: at studere beslutningsvariabler i hjernen. I Neuroeconomics: Decision Making and the Brain, PW Glimcher, CF Camerer, E. Fehr og RA Poldrack, red. (Akademisk), s. 463–480.

46. ​​Sirunyan, AM, Tumasyan, A., Adam, W., Ambrogi, F., Asilar, E., Bergauer, T., Brandstetter, J., Dragicevic, M., Ero¨, J., Valle, AED et al. (2019). En indlejringsteknik til at bestemme tt baggrunde i proton-proton kollisionsdata. J. Instrument. 14, P06032.

47. Shettleworth, SJ (2010). Kognition, evolution og adfærd (Oxford University).

48. Kirchner, WK (1958). Aldersforskelle i kortsigtet opbevaring af hurtigt skiftende information. J. Exp. Psychol. 55, 352-358.

49. Chaudhuri, R., og Fiete, I. (2016). Beregningsprincipper for hukommelse. Nat. Neurosci. 19, 394-403.

50. Yonelinas, AP, Aly, M., Wang, WC, og Koen, JD (2010). Erindring og fortrolighed: Undersøgelse af kontroversielle antagelser og nye retninger. Hippocampus 20, 1178-1194.

51. Clayton, NS, Bussey, TJ og Dickinson, A. (2003). Kan dyr huske fortiden og planlægge for fremtiden? Nat. Rev. Neurosci. 4, 685-691.

52. Roberts, WA, Feeney, MC, Macpherson, K., Petter, M., McMillan, N., og Musolino, E. (2008). Episodisk-lignende hukommelse hos rotter: er det baseret på hvornår eller hvor længe siden? Science 320, 113-115.

53. Zhou, W. og Crystal, JD (2009). Bevis for at huske, hvornår begivenheder fandt sted i en gnavermodel af episodisk hukommelse. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 106, 9525-9529.

54. Jozefowiez, J., Staddon, JER og Cerutti, DT (2009). Metakognition hos dyr: hvordan ved vi, at de ved det? Comp. Cogn. Opfør dig. Åb. 4, 29-39.

55. Le Pelley, ME (2012). Metakognitive aber eller associative dyr? Simpel forstærkningslæring forklarer usikkerhed hos ikke-menneskelige dyr. J. Exp. Psychol. Lære. Mem. Cogn. 38, 686-708.

56. Sanders, J. (2014). En beregningsramme til at forstå beslutningssikkerhed (Cold Spring Harbor Laboratory), Ph.D. afhandling.

57. Foote, AL, og Crystal, JD (2007). Metakognition hos rotten. Curr. Biol. 17, 551-555. 58. Foote, AL, og Crystal, JD (2012). ''Spil det igen'': en ny metode til at teste metakognition hos dyr. Anim. Cogn. 15, 187-199.

59. Fetsch, CR, Kiani, R., Newsome, WT og Shadlen, MN (2014). Effekter af kortikal mikrostimulering på tillid til en perceptuel beslutning. Neuron 83, 797-804.

60. Sugrue, LP, Corrado, GS og Newsome, WT (2004). Matchende adfærd og repræsentationen af ​​værdi i parietal cortex. Science 304, 1782–1787.

61. Dudai, Y., Karni, A. og Born, J. (2015). Konsolidering og transformation af hukommelsen. Neuron 88, 20-32.

62. Wixted, JT, og Mickes, L. (2010). En kontinuerlig dual-proces model af husk/kend domme. Psychol. Rev. 117, 1025-1054.

63. Kahana, MJ (2012). Foundations of Human Memory (Oxford University).

64. Raaijmakers, JGW og Shiffrin, RM (1980). SAM: en teori om probabilistisk søgning efter associativ hukommelse. I Psychology of Learning and Motivation, GH Bower, red. (Akademisk), s. 207–262.

65. Raaijmakers, JG, og Shiffrin, RM (1992). Modeller til genkaldelse og genkendelse. Annu. Rev. Psychol. 43, 205-234.

66. Howard, MW, og Kahana, MJ (2002). En distribueret repræsentation af tidsmæssig kontekst. J. Math. Psychol. 46, 269-299.

67. Howard, MW, Fotedar, MS, Datey, AV og Hasselmo, ME (2005). Den tidsmæssige kontekstmodel i rumlig navigation og relationel læring: mod en fælles forklaring af medial tindingelappens funktion på tværs af domæner. Psychol. Åb. 112, 75-116.

68. Vickers, D. (1979). 6 - Tillid. I Decision Processes in Visual Perception, D. Vickers, red. (Akademisk), s. 171–200.

69. Shadlen, MN, og Shohamy, D. (2016). Beslutningstagning og sekventiel prøvetagning fra hukommelsen. Neuron 90, 927-939.

70. Bakkour, A., Palombo, DJ, Zylberberg, A., Kang, YH, Reid, A., Verfaellie, M., Shadlen, MN, og Shohamy, D. (2019). Hippocampus understøtter overvejelser under værdibaserede beslutninger. eLife 8, e46080.

71. Joo, HR, og Frank, LM (2018). Hippocampus skarpe bølger i hukommelseshentning til øjeblikkelig brug og konsolidering. Nat. Rev. Neurosci. 19, 744-757.

72. Gershman, SJ og Daw, ND (2017). Forstærkende læring og episodisk hukommelse hos mennesker og dyr: en integrerende ramme. Annu. Rev. Psychol. 68, 101-128.

73. Bornstein, AM, Khaw, MW, Shohamy, D., og Daw, ND (2017). Påmindelser om tidligere valg fordrejer beslutninger om belønning hos mennesker. Nat. Commun. 8, 15958.

74. Bornstein, AM, og Norman, KA (2017). Genindført episodisk kontekst guider stikprøvebaserede beslutninger om belønning. Nat. Neurosci. 20, 997-1003.

75. Rouault, M., Seow, T., Gillan, CM og Fleming, SM (2018). Psykiatriske symptomdimensioner er forbundet med adskillelige skift i metakognition, men ikke opgaveudførelse. Biol. Psykiatri 84, 443-451.

76. Sterzer, P., Adams, RA, Fletcher, P., Frith, C., Lawrie, SM, Muckli, L., Petrovic, P., Uhlhaas, P., Voss, M. og Corlett, PR ( 2018). Den prædiktive kodningsberetning om psykose. Biol. Psykiatri 84, 634-643.

77. Kepecs, A., og Mensh, BD (2015). Følelseskontrol: beregninger, der ligger til grund for kropslig ressourceallokering, følelser og selvtillid. Dialoger Clin. Neurosci. 17, 391-401.

78. Hoven, M., Lebreton, M., Engelmann, JB, Denys, D., Luigjes, J., og van Holst, RJ (2019). Abnormiteter af tillid til psykiatrien: et overblik og fremtidsperspektiver. Overs. Psykiatri 9, 268.