Fytocytokiner fungerer som immunologiske modulatorer af planteimmunitet

Abstrakt

Planteplasmamembranresidente immunreceptorer regulerer planteimmunitet ved at genkende mikrobe-associerede molekylære mønstre (MAMP'er), skadesassocierede molekylære mønstre (DAMP'er) og phytocytokiner. Fytocytokiner er plantede endogene peptider, som normalt produceres i cytosolen og frigives til apoplasten, når planten støder på patogene infektioner. Phytocytokiner regulerer planteimmunitet ved at aktivere en overlappende signalvej med MAMP'er/DAMP'er med nogle unikke egenskaber. Her fremhæver vi den nuværende forståelse af phytocytokinproduktion, opfattelse og funktioner i planteimmunitet og diskuterer, hvordan planter og patogener manipulerer phytocytokinsignalering for deres fordele under plante-patogen krigsførelse.

Nøgleord:

Fytocytokin, skadesassocieret molekylært mønster (DAMP), mønstergenkendelsesreceptor (PRR), mønsterudløst immunitet (PTI), planteimmunitet.

Det endogene peptid er en slags polypeptidforbindelse produceret af menneskekroppen selv, som har vigtige biologiske funktioner i kroppens immunsystem. Endogene peptider er hovedsageligt fordelt i lymfoidt væv, ekstracellulær væske, serum osv., kan aktivere og regulere funktionen af ​​immunceller, og kan også påvirke biologiske processer såsom inflammatorisk respons, antibakterielt forsvar, celleproliferation og differentiering.

Forholdet mellem endogene peptider og immunitet manifesteres hovedsageligt i følgende aspekter:

1. Forøg selvimmunitet: Endogene peptider kan fremme spredningen og aktiviteten af ​​immunceller såsom hvide blodlegemer og lymfocytter, øge kroppens immunitet og dermed forbedre kroppens modstandsdygtighed over for eksterne patogener.

2. Antibakterielt forsvar: endogene peptider kan direkte kæmpe mod bakterier, vira og andre mikroorganismer, udøve en antibakteriel effekt og forhindre bakterier i at invadere kroppen og forårsage infektion.

3. Regulering af inflammatorisk respons: endogene peptider kan regulere forekomsten og fremskridtet af inflammatorisk respons, reducere skaden af ​​inflammatorisk respons på kroppen og dermed beskytte kroppen mod skaden af ​​inflammatorisk respons.

4. Fremme vævsreparation: endogene peptider kan fremme vævsreparation og -regenerering og fremskynde vævsgendannelse og rehabilitering og derved styrke kroppens immunitet. Generelt spiller endogene peptider en vigtig rolle i immunsystemet, idet de regulerer og styrker kroppens immunitet. Det påvirker kroppens immunitet ved at forbedre kroppens immunitet, antibakterielle forsvar, regulere inflammatorisk respons og fremme vævsreparation. Så fra dette synspunkt skal vi være opmærksomme på forbedringen af ​​vores menneskelige immunitet. Cistanche har en væsentlig forbedringseffekt. Polysacchariderne i kødet kan regulere immunresponsen i det menneskelige immunsystem, forbedre immuncellernes stressevne og styrke immuncellerne. bakteriedræbende effekt.

Klik cistanche deserticola supplement

Introduktion

I begyndelsen af ​​1990'erne blev systemin identificeret som det første peptid-signalerende molekyle i tomat (Pearce et al. 1991). I løbet af de sidste tre årtier er snesevis af små peptider, der tilhører forskellige familier, blevet identificeret og funktionelt karakteriseret som signalmolekyler i forskellige plantearter, især i referenceplanter Arabidopsis thaliana. Væsentlige beviser tyder på, at disse peptider, i lighed med konventionelle phytohormoner, er meget aktive i en lav koncentration og spiller en afgørende rolle i reguleringen af ​​planteudvikling, reproduktion, immunitet og tilpasning til miljøbelastninger. Men forskellig fra klassiske fytohormoner, som biosyntetiseres gennem specialiserede metaboliske reaktioner og har bevarede strukturer og funktioner på tværs af planteriget, er disse peptider genprodukter med høj sekvensdiversitet og funktionel specificitet på tværs af plantearter (Matsubayashi 2014; Olsson et al. 2019; Takahashi et al. 2019).

I de senere år er forskellige typer af små udskilte peptider blevet impliceret i regulering af planteimmunitet. Gener, der koder for mange af disse immunmodulerende peptider, induceres hurtigt og væsentligt under patogeninfektioner eller behandlinger med patogen/mikrobe-associerede molekylære mønstre (PAMPs/MAMPs) (Li et al. 2016a). Genkendelse af MAMP'er af planteplasmamembran (PM)-residente mønstergenkendelsesreceptorer (PRR'er) initierer plantemønster-udløst immunitet (PTI), den første linje af inducerbart forsvar mod infektioner (Couto og Zipfel 2016; Yu et al. 2017; Zhou og Zhang 2020). Plante-PRR'er genkender også værts-afledte skadesassocierede molekylære mønstre (DAMP'er), såsom ekstracellulære nukleotider, fragmenter af plantecellevæg-afledte polysaccharider og immun-relaterede proteiner og peptider, som normalt frigives ved celleskade (Gust et al. 2017; Hou et al. 2019a; Tanaka og Heil 2021).

Selvom immunmodulerende peptider blev betragtet som en type DAMP'er, udskilles de fleste immunologiske peptider i ekstracellulære apoplaster i fravær eller før celleskade. Ydermere har immunologiske peptider forskellige kemiske egenskaber, modningsprocesser og virkemåde sammenlignet med konventionelle DAMP'er. Disse immunologiske peptider er funktionelt analoge med dyrecytokiner, en gruppe af signalpeptider produceret af immunceller, endotelceller og fibroblaster, der fungerer i sundhed og sygdom, især i værtsimmunitet, inflammation, traumer, sepsis og cancer som immunmodulerende midler (Banchereau et al. 2012; Luo 2012). Derfor blev plantecytokiner eller phytocytokiner opfundet for at henvise til plantepeptidhormoner, der regulerer både planteimmunitet og udvikling som signaler for celle-cellekommunikation (Luo 2012). Derfor blev planteafledte immunogene faktorer yderligere opdelt i to kategorier med en klasse som klassiske DAMP'er: molekyler, der passivt frigives ved celleskade, og en klasse som phytocytokiner: immunmodulerende peptider, der behandles og/eller udskilles ved infektioner (Gust et al. . 2017; Tanaka og Heil 2021).

Navnlig er nogle peptidhormoner, der oprindeligt blev identificeret som regulatorer af planteudvikling, reproduktion eller abiotisk stressrespons, involveret i planteimmunitet. På samme måde spiller nogle immunologiske peptider også roller i andre fysiologiske processer. Disse immunologiske phytocytokiner har således dobbeltroller i planteimmunitet, udvikling, vækst, reproduktion eller stresstilpasning, svarende til cytokiner i dyrefysiologi. Interessant nok blev nogle phytocytokin-lignende sekvenser identificeret i mikrober, som kunne aktivere eller svække planteimmunitet. I denne gennemgang vil vi fremhæve de seneste fremskridt i mekanismerne for phytocytokinmedieret planteimmunitet og diskutere, hvordan planter og phytopatogener manipulerer phytocytokinsignalering for overlevelsen af ​​hvert sted under vært-patogen-interaktioner.

Klassificering, identifikation og funktion af phytocytokiner

Fytocytokinerne kan opdeles i to hovedklasser baseret på, om deres precursorproteiner indeholder et signalpeptid (Matsubayashi 2014). Systemin, plante-elicitorpeptid (PEP1), Z. mays immunsignalpeptid 1 (ZIP1) og sojabønne-GmPEP'er tilhører gruppen af ​​phytocytokiner, hvis forstadier mangler et signalpeptid og er klassificeret som ikke-udskilte peptider. Andre phytocytokiner, herunder hydroxyprolin-rige systemer (HypSys), PAMP-induceret udskilt peptid 1 (PIP1)/PIP2, serinrigt endogent peptid 12 (SCOOP12), phytosulfokiner (PSK'er), plantepeptid indeholdende sulfateret tyrosin 1 (PSY1), mangelfuld i abscission (IDA)/IDA-LIGE 6 (IDL6), rodmeristem-vækstfaktorer (RGF'er)/GOLVEN'er (GLV'er) og hurtige alkaliseringsfaktorer (RALF'er) udgør den anden gruppe, hvis prækursorer rummer et signalpeptid og er klassificeret som udskilte peptider (tabel 1).

Systemin er et 18-aminosyre (aa) peptid, identificeret fra sårede tomatbladekstrakter og navngivet, da det kan mediere systemiske forsvarsreaktioner på lang afstand (McGurl et al. 1992; Pearce et al. 1991). Systemin blev fundet i de fleste arter af Solanaceae-familien (Ryan og Pearce 2003). Behandling af tomater med systemin udløser en række resistensresponser, herunder produktion af proteinasehæmmere, induktion af ekstracellulær alkalisering og ethylenemission og forsvar mod insektplanteædende (Zhang et al. 2020a). PEP1, et 23-aa-peptid, er det første phytocytokin identificeret i Arabidopsis. Arabidopsis-genomet koder for otte PEP'er, og deres ortologer er blevet identificeret i en bred vifte af plantearter, herunder majs, ris, kartofler og sojabønner (Huffaker et al. 2011; Huffaker et al. 2006; Poretsky et al. 2020).

AtPEP1 aktiverer kendetegnet ved PTI-responser og fremmer planteresistens over for forskellige patogener, herunder bakterien Pseudomonas syringae, svampen Botrytis cinerea og oomycete Phytophthora infestans (Huffaker et al. 2006; Yamaguchi et al. 2010; Liu13 et al.). ZIP1 er et 17-aa-peptid isoleret fra apoplastiske væsker af salicylsyre (SA)-forbehandlede blade i majs. ZIP1-behandling fremkalder kraftigt SA-akkumulering, inducerer stærkt overlappende transkriptionsændringer forbundet med SA-responsive gener og øger majsresistens mod den biotrofiske svamp Ustilago maydis men modtageligheden over for den nekrotrofiske svamp B. cinerea (Ziemann et al. 2018). GmPEP914 og GmPEP890 er to homologe otte-aa-peptider, der er isoleret fra bladekstrakter af sojabønne og identificeret som alkaliseringsfaktorer af suspensionsdyrkede celler (Yamaguchi et al. 2011). Begge peptider kan inducere ekspression af forsvarsgener involveret i patogenforsvar.

HypSys er en gruppe af homologe hydroxyprolin-rige glycopeptider identificeret i Solanaceae og Convolvulaceae familieplanter (Chen et al. 2008; NarvaezVasquez et al. 2005; Pearce et al. 2001a). HypSys har lignende størrelser og funktioner som systemins, men deler ikke sekvenshomologi med systemin. PIP1- og PIP2-peptider svarer til C-termini af to udskilte peptidprecursorproteiner, prePIP1 og prePIP2, identificeret som MAMP-inducerede genprodukter (Hou et al. 2014). Arabidopsis rummer 11 prePIP-paraloger, og prePIP-ortologer er fundet i et stort antal enkimbladede og eudicotbladede arter. PIP1 og PIP2 kan aktivere klassiske PTI-responser og øge Arabidopsis-resistens mod P. syringae pv. tomat (Pst) DC3000 og Fusarium oxysporum (Hou et al. 2014). Ligesom PIP1 og PIP2 er SCOOP12 afledt fra C-terminalen af ​​en patogen-responsiv udskilt peptid-precursor, PROSCOOP12 (Gully et al. 2019).

Mindst 23 PROSCOOPs er blevet identificeret i Arabidopsis (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021). PROSCOOP-ortologer findes kun i Brassicaceae-familiens planter. De fleste SCOOP-peptider udløser forskellige PTI-responser eller/og resistens over for Pst DC3000 (Gully et al. 2019; Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021; Yu et al. 2020). Arabidopsis-planter, der er defekte i SCOOP12, er mere modstandsdygtige over for Erwinia amylovora (Gully et al. 2019). I lighed med HypSys, PIP'er og SCOOP'er er IDA et serin- og glycinrigt peptid. Det blev oprindeligt identificeret som en nøgleregulator af blomsterorganabscission i Arabidopsis (Butenko et al. 2003). IDA-homologer er konserveret i en lang række plantearter (Butenko et al. 2003). IDA-familien omfatter otte medlemmer i Arabidopsis (Vie et al. 2015). Af disse er IDA og IDL6 blevet rapporteret at være involveret i planteimmunitet. IDA regulerer planteresistens sandsynligvis gennem kontrol af for tidlig bladabscission (Patharkar og Walker, 2016). IDL6 fremmer Arabidopsis-følsomhed over for Pst DC3000 (Wang et al. 2017).

PSK'er er fem-aa-peptider med to sulfaterede tyrosinrester. De blev oprindeligt identificeret som en plantevækstfremmende faktor og har vist sig at regulere flere processer med plantevækst, udvikling og stressreaktioner (Matsubayashi og Sakagami 1996; Sauter 2015; Yang et al. 2001). PSK'er er universelt fordelt i planteriget. I Arabidopsis dæmper PSK-signalering PTI-responser, kompromitterer planteresistens over for den hemibiotrofiske Pst DC3000 og oomyceten Hyaloperonospora arabidopsidis, men øger resistensen mod det nekrotrofiske svampepatogen Alternaria brassicicola (Igarashi et al. 2012; Mosher et al. 2012; Mosher et al. 2012; 2016).

I tomater øger PSK resistensen over for nekrotrofisk svampepatogen B. cinerea (Zhang et al. 2018). Arabidopsis PSY1 er et 18-aa-glycopeptid med en sulfateret tyrosinrest. Det blev oprindeligt identificeret som en funktionel analogi til PSK'er til at stimulere plantecellulær proliferation og ekspansion (Amano et al. 2007). PSY-homologer er blevet identificeret i forskellige plantearter, herunder ris, banan, tomat og hvede (Pruitt et al. 2017). Ligesom PSK'er undertrykker PSY1-signalering sandsynligvis PTI-responser og fremmer Arabidopsis-resistens over for A. brassicicola, men modtagelighed for Pst DC3000 og F. oxysporum (Mosher et al. 2013; Shen og Diener 2013). RGF-familiepeptider også kendt som GLV-peptider repræsenterer en anden gruppe af tyrosinsulfaterede peptider, der oprindeligt blev identificeret som nøgleregulatorer for rodmeristemvedligeholdelse og gravitropisme i Arabidopsis (Matsuzaki et al. 2010; Whitford et al. 2012). RGF-peptidfamilien omfatter 11 medlemmer i Arabidopsis (Matsuzaki et al. 2010). Blandt dem bidrager RGF7/GLV4 og RGF9/GLV2, som er transkriptionelt reguleret i planter ved infektion med P. syringae, til aktivering af immunresponser og forøgelse af resistens over for P. syringae (Stegmann et al. 2021; Wang et al. . 2021).

RALF'er, en gruppe af 5-kilodalton (kDa) polypeptider oprindeligt ekstraheret fra tobaksblade, inducerer hurtig alkalisering af ekstracellulært rum og funktion i rodvækst og udvikling (Pearce et al. 2001b). Forskellig fra andre lineære peptider har RALF'er fire konserverede cysteiner, som danner to disulfidbindinger, der er afgørende for peptidaktiviteten. RALF'er er udbredt til stede i forskellige væv og organer fra forskellige plantearter (Pearce et al. 2001b). Arabidopsis-genomet koder for mere end 30 RALF'er, og nogle af dem har vist sig at spille en positiv eller negativ rolle i planteimmunitet (Blackburn et al. 2020) (tabel 1).

Fytocytokiner opfattes af celleoverfladereceptorer

Et væsentligt fællestræk ved cytokiner og phytocytokiner er, at de opfattes af specifikke celleoverfladereceptorer. Receptorer for cytokiner er strukturelt forskellige og hovedsageligt opdelt i fem store superfamilier: type I (hæmatopoietisk familie) og type II (interferonfamilie) cytokinreceptorer, tumornekrosefaktor (TNF) familiereceptorer, immunoglobulinsuperfamiliereceptorer, receptortyrosinkinaser og kemokinreceptorer (Wang et al. 2009). I modsætning hertil opfattes phytocytokiner normalt af celleoverfladeresidente receptorlignende kinaser (RLK'er), som indeholder et ekstracellulært domæne, en transmembranregion og et cytoplasmatisk kinasedomæne, der ligner dyrereceptortyrosinkinaserne (Couto og Zipfel 2016; Escocard de Azevedo Manhaes et al. 2021; Shiu og Bleecker 2001) (tabel 1).

Plante RLK'er klassificeres i forskellige underfamilier baseret på deres ekstracellulære domæner. Leucinrige gentagelses-RLK'er (LRR-RLK'er) med ekstracellulære LRR'er udgør den største underfamilie af RLK'er og fungerer som receptorer for nogle immunologiske phytocytokiner. Af disse opfatter tomat SYSTEMIN RECEPTOR 1 (SYR1) og SYR2 systemin (Wang et al. 2018), Arabidopsis PEP1 RECEPTOR 1 (PEPR1)/ PEPR2 genkender PEPs (Yamaguchi et al. 2006), Arabidopsis RECEPTOR-LIGE 7 (RLK7) PIP1 og PIP2 (Hou et al. 2014), Arabidopsis MALE DISCOVERER 1-INTERACTING RECEPTOR-LIKE KIASE 2 (MIK2) genkender SCOOPs (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021), HAESA og HAESA-LIKE2 HSL2) genkender IDA (Santiago et al. 2016), RGF1 INSENSITIVE 3 (RGI3) selv eller sammen med RGI4 genkender RGF7 og RGF9/GLV2 (Stegmann et al. 2021; Wang et al. 2021), PSK RECEPTOR 1 (PSKR1) genkender PSK'er (Matsubayashi et al. 2002; Wang et al. 2015), og PSY1R genkender sandsynligvis PSY1 (Amano et al. 2007). Disse phytocytokinreceptorer tilhører alle LRR X- og LRR XI-klader af LRR-RLK'er, som er fylogenetisk tæt på LRR XII-underfamilien af ​​LRR-RLK'er, herunder nogle af de velundersøgte receptorer af proteinholdige MAMP'er, såsom den bakterielle flagellinreceptor FLAGELLIN SENSING 2 (FLS2) og FORLÆNGELSESFAKTOR-Tu RECEPTOR (EFR).

Dette tyder på et tæt evolutionært forhold mellem den phytocytokin- og MAMP-udløste immunitet. Ved phytocytokinopfattelse heterodimeriserer LRR-RLK-receptorerne ofte med SOMATISK EMBRYOGENESE RECEPTOR-LIGNENDE KINASE (SERK) LRR-RLK'er, f.eks. 2020b; Ma et al. 2016).

Catharanthus roseus receptor-lignende kinase 1-lignende (CrRLK1L) proteiner med to ekstracellulære galectin-lignende domæner spiller vigtige roller i planteudvikling, såsom polariseret vækst, celleforlængelse, cellevægsintegritetssensing og hormonelle responser (Franck et al. . 2018; Li et al. 2016b; Zhu et al. 2021). Nylige undersøgelser tyder på en kritisk rolle for CrRLK1L'er i planteimmunitet som receptorer for RALF'er. Arabidopsis CrRLK1L FERONIA (FER) fungerer som receptoren for forskellige RALF'er, herunder RALF1 og RALF23 (Haruta et al. 2014; Stegmann et al. 2017) (tabel 1). Interessant nok er RALF23/RALF33 negativt, hvorimod RALF17 positivt regulerer PRR-medieret immunitet på en FER-afhængig måde (Stegmann et al. 2017). Strukturelle og biokemiske resultater indikerer, at RALF23 inducerer en kompleks dannelse mellem FER og LORELEI (LRE)-LIGNENDE GLYCOSYLPHOSPHATIDYLINOSITOL (GPI)-FONKRET PROTEIN 1 (LLG1) eller LLG2 til at samle en RALF23-LLG}1/ {{27} ternært kompleks (Xiao et al. 2019). Selvom LLG'er oprindeligt blev foreslået som coreceptorer af FER, kunne de binde direkte til RALF'er uden FER. Det ser ud til, at RALF23 oprindeligt genkendes af LLG'er, hvilket resulterer i rekruttering af FER til det heteromere kompleks (Xiao et al. 2019). Således kan LLG'er være de bona fide RALF-receptorer, mens CrRLK1L'er fungerer som coreceptorer for at styrke interaktionen.

Regulering af phytocytokinekspression

Regulering af ekspressionen af ​​fytocytokinprækursorer er en af ​​de tidlige immunresponser (Li et al. 2016a). Følgelig identificeres nogle phytocytokiner, da de opreguleres af MAMP-behandlinger eller patogeninfektioner. For eksempel blev prePIP1 og prePIP2, forløberne for PIP1 og PIP2, identificeret gennem analysen af ​​MAMP-reguleret gentranskription (Hou et al. 2014). Ekspressionen af ​​prePIP1 og prePIP2 opreguleres hurtigt 30 minutter efter behandling med bakteriel MAMP flg22 eller elf18 og når et toppunkt omkring en times efterbehandling.

Ligeledes er ekspressionen af ​​prePIP1 også stærkt induceret af chitin, en MAMP fra svampe, hvilket tyder på, at prePIP1 kan spille en bevaret rolle i planteresistens over for forskellige patogener. Konsekvent induceres ekspressionen af ​​prePIP1in-blade og -rødder af bakterien Pst DC3000 og svampen F. oxysporum f. sp. conglutinant stamme 699 (Foc 699), henholdsvis, og PIP1 fremmer planteresistens over for både Pst DC3000 og Foc 699 (Hou et al. 2014). PROSCOOP12 blev identificeret som det er stærkt induceret af infektioner af forskellige patogener, herunder B. cinerea, Pst DC3000 og E. amylovora (Gully et al. 2019); preRGF7 blev induceret af Pst DC3000-infektion på transkriptionelle og post-transkriptionelle niveauer (Wang et al. 2021). To PROPEP1-paraloger, PROPEP2 og PROPEP3, er stærkt induceret af MAMP'er eller patogener, herunder Pst DC3000, B. cinerea og P. infestans (Huffaker et al. 2006); forstadierne til PSK og PSY1, proPSKs og proPSY1, blev opreguleret under infektionen af ​​B. cinerea eller A. brassicicola i Arabidopsis og tomat (Igarashi et al. 2012; Mosher et al. 2013; Zhang et al. 2018).
I overensstemmelse med opreguleringen af ​​phytocytokingener opreguleres ekspressionen af ​​deres receptorer også af MAMP'er i nogle tilfælde. For eksempel inducerer MAMP-behandling eller patogeninfektion ekspressionen af ​​PEPR1, PEPR2, RLK7, MIK2, HAESA og PSKR1 (Kemmerling et al. 2011; Lewis et al. 2015). Interessant nok er nogle fytocytokin-precursorgener transkriptionelt nedreguleret af patogeninfektioner. For eksempel undertrykkes ekspressionen af ​​preRGF9/GLV2 i blade ved infektion med P. syringae pv. maculicola og Pst DC3000 (Stegmann et al. 2021). Det mangler at blive bestemt, hvordan nedreguleringen af ​​preRGF9/GLV2 spiller en positiv rolle i planteimmunitet.

MAMP-inducerede phytocytokin-gener kan yderligere opskalere ekspressionen af ​​deres precursor-gener og dermed forstærke phytocytokin-signaleringen gennem en positiv feedback-loop. For eksempel kan Pep1, PIP1, SCOOP12 og RGF7 inducere ekspressionen af ​​deres prækursorgener, henholdsvis (Gully et al. 2019; Hou et al. 2014; Huffaker et al. 2006; Wang et al. 2021). Inducerbar overekspression af preRGF7 i planter fører til aktivering af MPK3 og MPK6, og den aktiverede MPK3 og MPK6 opregulerer igen preRGF7-ekspression via downstream WRKY33-transkriptionsfaktoren, hvilket tyder på en selvamplifikationsløkke i reguleringen af ​​preRGF7-ekspression (Wang et al. 2021). Opdagelsen af ​​MIK2 som SCOOP-receptoren er oplyst af denne positive feedback-regulering. Aktivering af MIK2-kinase i en RLK7-MIK2-kimærisk receptor (ekstracellulært domæne af RLK7 fusioneret med transmembrane og intracellulære domæner af MIK2) efter PIP1-behandling inducerede ekspressionen af ​​nogle PROSCOOP-gener, som følgelig blev bekræftet at være ligander af MIK2 (Hou et al. 2021a). Derudover kan nogle phytocytokiner ikke kun inducere ekspressionen af ​​deres precursor-gener, men også precursor-generne af andre phytocytokiner. For eksempel kan PIP1 og Pep1 opregulere ekspressionen af ​​hinandens forløbergener (Hou et al. 2014), hvilket indikerer et signalnetværk reguleret af forskellige phytocytokiner.

Regulering af phytocytokinmodning og frigivelse

Som nævnt ovenfor er phytocytokiner sædvanligvis afledt af precursorproteiner med følgende egenskaber: et amino (N)-terminalt signalpeptid (kun for udskilte peptider), en carboxyl (C)-terminal region konserveret i den samme familie af peptider og en variabel region (også kaldet prodomæne) mellem signalpeptid og konserveret region (fig. 1) (Matsubayashi 2014; Olsson et al. 2019). Når først de er translateret, kommer fytocytokin-precursorerne ind i sekretionsvejen med guiden af ​​signalpeptid og udskilles til sidst i det ekstracellulære rum (apoplast) af planteceller som biologisk aktive, modne phytocytokiner. I den sekretoriske vej af endoplasmatisk reticulum (ER) og Golgi eller apoplasten kræves proteolytiske spaltninger af signalpeptid og prodomæne og posttranslationelle modifikationer, såsom tyrosinsulfatering, prolinhydroxylering, hydroxyprolin arabinosylering og intramolekylær disulfidbindingsdannelse. fytocytokinmodningen (Matsubayashi 2014; Olsson et al. 2019). For phytocytokin-prækursorerne uden et signalpeptid (ikke-udskilte peptider), kommer de ikke ind i den kanoniske ERGolgi-sekretoriske vej og gennemgår post-translationelle modifikationer og foreslås frigivet til det ekstracellulære rum via en ukonventionel sekretorisk vej eller under cellulær skade. (Ding et al. 2012). Behandlingen af ​​phytocytokin-prækursorerne for at fjerne deres domæner, der sker i cytosolen eller apoplasten, er også afgørende for deres modning (fig. 1).

Væsentlige undersøgelser viser, at modning og sekretion/frigivelse af phytocytokiner fremmes af patogene infektioner eller andre miljøbelastninger (Hou et al. 2021b). PROPEP1, precursorproteinet af PEP1, mangler en kanonisk N-terminal signalsekvens og er bundet på den cytosoliske side af tonoplasterne. Arabidopsis METACASPASE 4 (MC4) og de andre type-II metacaspaser (MC5 til MC9) er nødvendige for PEP1-spaltning fra PROPEP1 efter en argininrest (R69) (Hander et al. 2019; Shen et al. 2019). Plante-metakaspaser er strukturelt homologe med animalske caspaser (Hou et al. 2018). Arabidopsis MC4 aktiveres, når cytosolisk Ca2 plus koncentration når en tærskel under cellemembranafbrydelse, eller MAMP flagellinpeptidet flg{17}}udløste Ca2 plus forhøjelse i cytosolen (Hander et al. 2019; Shen et al. 2019). Nylige strukturelle undersøgelser afslørede det molekylære grundlag for Ca2 plus-afhængig MC4-aktivering og PROPEP1-behandling (Zhu et al. 2020). Derudover inducerer infektion med enten virulente eller avirulente bakterielle patogener, saltstressbehandling og cellevægsskade (CWD) også PROPEP3-spaltning til PEP3 (Engelsdorf et al. 2018; Yamada et al. 2016). Det er uklart, om stigningen af ​​cytosolisk Ca2 plus og MC-aktivering er ansvarlig for den inducerede PROPEP3-spaltning. Cellemembranbeskadigelse kan være en årsag til PEP-frigivelse, men det er forvirrende, hvordan PEP frigives under PTI og saltstress, når ingen observerbar cellemembranafbrydelse er involveret.

Tomatsystemin behandles fra C-terminalen af ​​et precursorprotein, pro systemin (PS) af to tomatsubtilaser, SLPHYTASPASE 1 (SlPhyt1) og SlPhyt2, ved to aspartatrester (Beloshistov et al. 2018). Subtilaser er en familie af subtilisin-lignende serinproteaser (Hou et al. 2018). SlPhyt-medieret spaltning producerer et modificeret systemin med en ekstra leucinrest i N-terminalen (Leu-systemin), som bearbejdes yderligere af en leucinaminopeptidase for at generere modent systemin (Beloshistov et al. 2018). PSK'er behandles også modent fra deres precursor proPSK'er efter en aspartatrest af SlPhyt2 i tomat. PSK-behandlingen i tomatabscissionsregionen induceres af tørkestress (Reichardt et al. 2020). Imidlertid behandles proPSK1 og proPSK4 af henholdsvis subtilaserne SBT1.1 og SBT3.8 i Arabidopsis (Srivastava et al. 2008; Stuhrwohldt et al. 2021). Spaltningen af ​​IDA-precursorproteiner udføres af SBT4.12, SBT4.13 og SBT5.2 (Schardon et al. 2016).

Nogle RALF'er, herunder RALF1, RALF22 og RALF23, indeholder et signalpeptid og et RRXL-spaltningssted i forbindelsesområdet mellem prodomænet og de modne RALF-peptider, som spaltes af den ER-lokaliserede subtilase-SITE-1 PROTEASE ( S1P) (Srivastava et al. 2009; Stegmann et al. 2017). Behandling med elf18, et epitoppeptid af MAMP forlængelsesfaktor Tu (EF-Tu), eller inokulering med Pst DC3000 hrcC-mutant, som er mangelfuld i bakteriel type III-sekretionssystem, fremmer signifikant bearbejdningen af ​​PRORALF23 (Stegmann et al. 2017) ). Denne spaltning fører til aktivering og sekretion af RALF-peptider som aktive phytocytokiner. RALF'erne uden RRXL-spaltningsstedet, såsom RALF17, spaltes ikke af S1P (Stegmann et al. 2017). ZIP1 behandles fra PROZIP1 af majs papain-lignende cysteinprotease (PLCP) CP1 og CP2 (Ziemann et al. 2018). Bearbejdningen af ​​ZIP1 fremmes af SA, et immunrelateret fytohormon, der normalt er stærkt induceret i planter ved angreb af biotrofiske og hemibiotrofe patogener (Ziemann et al. 2018). ZIP1 fremkalder kraftigt SA-akkumulering og aktiverer PLCP i majsblade, hvilket indikerer en positiv feedback-loop til regulering af ZIP1-signalering (Ziemann et al. 2018). Ligesom PROPEP1 mangler både PS og PROZIP1 kanoniske signalpeptider.

Især SlPhyts og CP'er er apoplastiske proteaser. Derfor kan PS og PROZIP1 frigives til ekstracellulære rum under cellulær skade eller gennem ukonventionelle proteinsekretoriske veje og derefter bearbejdes til modent systemin og ZIP1 i apoplaster. Andre phytocytokiner, herunder HypSys, PIP1, PIP2 og SCOOP12, blev også vist at blive behandlet (Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Pearce et al. 2001a), men de proteaser, der medierer spaltningen, er ikke blevet identificeret endnu. Forstadier til HypSys, IDA, PIP1, PIP2 og SCOOP12 indeholder typiske signalpeptider og formodes at blive udskilt i apoplaster. Det er stadig ukendt, om spaltningen af ​​disse prækursorer sker i cytoplasmaet eller apoplasterne for at blive de modne phytocytokiner.

HypSys indeholder -PPSPX- motiver, som er blevet identificeret som en gentagende enhed i hydroxyprolin-rige glycoproteiner, en hovedklasse af cellevægsstrukturelle proteiner (Narvaez-Vasquez et al. 2005; Pearce et al. 2001a). Interessant nok har nogle SCOOP'er, såsom SCOOP2, også et -PPSPX- motiv (Hou et al. 2021a). Disse phytocytokiner kan være forbundet med og frigivet fra cellevægge, et interessant spørgsmål, der skal udforskes i fremtiden.

Phytocytokiner udløser overlappende og unikke signalveje med MAMP'er

Ved perception af beslægtede PRR'er udløser MAMP'er konvergente PTI-responser, herunder phosphorylering af de receptorlignende cytoplasmatiske kinaser (RLCK'er), stigningen i cytosolisk Ca2 plus koncentration, forbigående apoplastisk ROS-udbrud, aktiveringen af ​​mitogenaktiverede proteinkinaser (MAPK'er) og calciumafhængige proteinkinaser (CDPK'er), omprogrammering af forsvarsgenekspression, calloseaflejring, produktion af immunrelaterede hormoner og antimikrobielle komponenter og plantevæksthæmning (DeFalco og Zipfel, 2021; Yu et al. 2017; Zhou og Zhang 2020) . Ligesom MAMP'er aktiverer nogle phytocytokiner også kanoniske PTI-responser (fig. 2). For eksempel udløser Pep1, PIP1 og SCOOP12 alle MAPK-aktivering, ROS-produktion, callose-aflejring og inducerer ekspressionen af ​​nogle PTI-markørgener (Gully et al. 2019; Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Ranf et al. al. 2011; Rhodes et al. 2021). Da ekspressionen af ​​disse phytocytokiner og beslægtede receptorer induceres af MAMP'er, mentes disse phytocytokiner at forstærke MAMP-responser. I overensstemmelse hermed er nogle flg22--inducerede responser eller resistens over for patogener delvist kompromitteret, når disse phytocytokin-signalveje forstyrres (Gravino et al. 2017; Hou et al. 2014; Rhodes et al. 2021; Tintor et al. . 2013). Det er værd at bemærke, at SCOOP-MIK2-signalering fremmer flg22-, men antagoniserer Pep1--induceret ROS-produktion (Rhodes et al. 2021), hvilket komplicerer krydstale mellem MAMP- og phytocytokin-medieret immunsignalering.

Desuden kan typen og intensiteten af ​​immunresponser induceret af phytocytokiner være anderledes end MAMP'er. Immuninduktionen adskiller sig også mellem forskellige phytocytokiner, hvilket kan bidrage til diversificeringen og specificiteten af ​​planteimmunitet. For eksempel inducerer Pep1 og SCOOP12, ligesom flg22, RLCK BOTRYTIS-INDUCERET KINASE 1 (BIK1) phosphorylering og aktiverer BIK1-afhængige immunresponser, hvorimod PIP1 ser ud til at inducere immunresponser på en BIK1-uafhængig måde (Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Liu et al. 2013; Tintor et al. 2013). Derudover inducerer Pep1 og SCOOP12 et stærkt immunrespons i rødder, men et svagt respons i blade sammenlignet med flg22 (Hou et al. 2021a; Poncini et al. 2017). SCOOP'er kan forårsage rodbruning, en fænotype, der sandsynligvis er relateret til cellevægsmodifikationer og rodimmunitet, som ikke blev rapporteret for flg22 eller Pep1 (Felix et al. 1999; Hou et al. 2021a; Huffaker et al. 2006). Pep1 aktiverer også forskellige gennetværk fra flg22 i forskellige celletyper af rødder (Rich-Griffin et al. 2020).

Planteforsvarshormonerne SA, ethylen (ET)/jasmonsyre (JA) fungerer antagonistisk i planter mod biotrofiske og nekrotrofe patogener, og alle tre hormoner spiller en sammenflettet rolle i reguleringen af ​​flg22/elf18-udløst PTI (Kim et al. . 2014). Specificiteten af ​​phytocytokin-reguleret immunsignalering er også korreleret med disse immunrelaterede hormoner. For eksempel har PIP1 og ZIP1 vist sig at aktivere SA-signalvejen og bidrage til biotrofiske patogener (Hou et al. 2019b; Ziemann et al. 2018). I modsætning hertil aktiverer PSK, PSY1 og RALF JA-signalvejen for at øge planteresistens over for nekrotrofiske patogener og/eller kompromittere planteresistens over for hemibiotrofe patogener (Guo et al. 2018; Mosher et al. 2013). Interessant nok kan Pep1 aktivere både SA og ET/JA signalveje og fremme planteresistens over for både biotrofiske og nekrotrofe patogener (Liu et al. 2013; Ross et al. 2014; Tintor et al. 2013; Yamaguchi et al. 2010). Derudover regulerer nogle phytocytokiner også planteimmunitet ved at krydstale med nogle andre hormonsignalveje. For eksempel initierer PSK auxin-afhængig resistens over for B. cinerea i tomater (Zhang et al. 2018), og RALF undertrykker ABA-signalering, selvom denne undertrykkelses rolle i planteimmunitet mangler at blive udforsket (Chen et al. 2016; Yu et al. al. 2012).

Phytocytokin-signalering modulerer PRR-kompleks stabilitet og samling

De plasmamembranresidente receptorer af både phytocytokiner og MAMP'er og deres fælles BAK1/SERK4-coreceptorer udgør en platform for de sammenflettede reguleringer mellem phytocytokin- og MAMP-receptorer (fig. 2). Phytocytokiner og beslægtede receptorer kan modulere MAMP-receptorkomplekssamling og signalering. FER danner et kompleks med EFR/FLS2 og BAK1 og fremmer elf18/flg22-induceret kompleks samling mellem EFR/FLS2 og BAK1 i en sådan styrkelse af PTI-signalering (Stegmann et al. 2017). RALF23-perception af FER undertrykker den ligand-inducerede EFR/FLS2-BAK1-kompleksdannelse (Stegmann et al. 2017). RALF23 kan negativt regulere FER-funktionen i salttolerance ved at inducere dens internalisering (Zhao et al. 2018), hvilket giver mulighed for, at RALF23 dæmper PTI-signaleringen sandsynligvis gennem en lignende mekanisme. Interessant nok fremmer RALF17, adskilt fra REALF23, elver18-udløst ROS-produktion via FER (Stegmann et al. 2017). RALF17 kan styrke den FER-medierede komplekse samling mellem EFR og BAK1 ved at konkurrere med RALF23 om FER-binding. Den mekanisme, der ligger til grund for RALF23 og RALF17 modsatte modulering af den PRR kompleks-medierede signalering, forbliver imidlertid uklar.

Derudover associerer FERs nærmeste homologer, ANXUR1 (ANX1) og ANX2 også med FLS2 og BAK1 (Mang et al. 2017). På samme måde fremmer flg22-opfattelse af FLS2 ANX1-associering med BAK1. ANX1 regulerer imidlertid negativt flg22-induceret FLS2-BAK1-kompleksdannelse og plante-PTI-responser (Mang et al. 2017). Det ville være interessant at teste i fremtiden, om FER og ANX1 konkurrerer med hinanden om deres tilknytning til FLS2-BAK1-komplekset for enten at forbedre eller dæmpe PTI-svar, og om denne FER-ANX-balance er under kontrol af forskellige RALF peptider. RGI3 danner et flg22-induceret kompleks med FLS2, hvilket tyder på, at RGI3 er en del af den aktiverede PRR-signaleringsplatform (Stegmann et al. 2021). Interessant nok øger RGF9/GLV2-perception af RGI-receptorer FLS2-overflod og fremmer således FLS2-signaloutput (fig. 2) (Stegmann et al. 2021). Det vil være interessant at undersøge det potentielle forhold mellem FLS2-overflod og RGI3- FLS2-tilknytning. FLS2-overflod reguleres af to E3-ligaser plante-U-boksprotein 12 (PUB12) og PUB13--medieret ubiquitinering (Lu et al. 2011), hvilket øger muligheden for, at RGI3 interfererer med PUB12/PUB13-medieret ubiquitinering af FLS2.

Modulering af planteimmunitet ved patogen-kodet phytocytokine mimik

Selvom phytocytokiner betragtes som plantespecifikke signalmolekyler, findes nogle phytocytokinhomologer eller phytocytokinlignende sekvenser i mikrober, især i plantepatogene svampe, bakterier og parasitiske nematoder. Ligesom phytocytokiner i planter er de fleste af de mikrobielle phytocytokin-lignende sekvenser afledt af C-termini af precursorproteiner med et N-terminalt signalpeptid. Disse patogenkodede phytocytokin-lignende sekvenser genkendes af de samme receptorer og aktiverer lignende veje med de tilsvarende phytocytokiner i planter, og de betragtes som phytocytokin-efterligninger (Ronald og Joe 2018). De mikrobielle phytocytokin-efterligninger fungerer normalt som virulensfaktorer for at fremme patogenpatogenicitet ved at kapre phytocytokin-medierede cellulære processer. Nogle af disse phytocytokin-lignende motiver har dog for nylig vist sig at være i stand til at aktivere planters immunrespons og formodes at være potentielle MAMP'er (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021).

Ris Xanthomonas-resistens 21 (XA21), en LRRRLK-type PRR, genkender et syntetisk 21-aa-peptid med en sulfateret tyrosinrest afledt fra C-terminalen af ​​RaxX (RaxX21-sY) fra det bakterielle patogen X. oryzae pv. oryzae (Xoo) stamme PXO99, og aktiverer immunresponser for en bredspektret resistens over for Xoo (Pruitt et al. 2015; Song et al. 1995). Xanthomonas-stamme, der mangler raxX, er svækket i sin evne til at inficere ris, der mangler XA21, hvilket tyder på, at RaxX er en virulensfaktor. RaxX er et lille protein med et forudsagt N-terminalt signalpeptid, som er meget konserveret i mange Xanthomonas-arter (Pruitt et al. 2015). Sekvensanalyse indikerede, at RaxX21 ligner phytocytokinet PSY1 (Amano et al. 2007; Pruitt et al. 2017; Pruitt et al. 2015). Ligesom PSY1 fremmer RaxX21-sY-peptider fra forskellige Xanthomonas-arter planterodsforlængelse, hvilket tyder på, at RaxX21-sY er en funktionel efterligning af plante-PSY'er.

Det blev antaget, at RaxX21-sY målretter mod den plantecelleoverfladelokaliserede receptor af PSY'er for at øge planternes modtagelighed over for Xanthomonas-stammer. Selvom PSY1R er blevet foreslået at være en potentiel receptor for PSY1 i Arabidopsis (Amano et al. 2007), reagerer psy1r-mutanter stadig på både PSY'er og RaxX21-sY (Pruitt et al. 2017), hvilket tyder på, at en yderligere receptor(er) kan være involveret. I modsætning til RaxX21-sY aktiverer PSY-peptider ikke XA21-medieret immunitet (Pruitt et al. 2017). Dette tyder på, at XA21 er en nyligt udviklet receptor til specifikt at genkende RaxX21-sY og udløse planteresistens over for RaxX-husende patogener.

Sekvensjusteringer indikerer, at RALF-homologer ikke kun er vidt udbredt i planter, men også på tværs af fylogenetisk fjerne fytopatogener, såsom patogene Fusarium-svampe og Actinobacteria (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Wood et al. 2020). De RALF-lignende proteiner er også til stede i flere arter af rod-knude-nematoder (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b). Disse mikrobielle RALF-homologer udviser meget lignende sekvenskarakteristika med plante-RALF'er, herunder et N-terminalt signalpeptid og fire stærkt konserverede cysteinrester (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b). Nogle patogene RALF-lignende peptider har vist sig at efterligne plante-RALF'er og modulere FER-medierede responser, hvilket favoriserer infektionsprocessen af ​​patogener. For eksempel udskiller den rodinficerende svamp F. oxysporum en funktionel RALF-mimik (F-RALF) for at inducere ekstracellulær alkalisering ved direkte at målrette FER for at favorisere svampeformering (Masachis et al. 2016). Ligeledes indeholder rod-knude-nematoden Meloidogyne incognita to RALF-lignende gener (MiRALF1 og MiRALF3), som efterligner værts-RALF'er til at binde FER og derved manipulere FER-medieret signalering for at fremme M. incognita-parasitisme (Zhang et al. 2020b). Derfor repræsenterer FER et virulensmål for disse mikrobielle RALF-lignende faktorer. To FER homologe CrRLK1L LETUM1 (LET1) og LET2 blev for nylig rapporteret at aktivere det nukleotidbindende domæne leucin-rich repeat (NLR)-type immunreceptorsuppressor af mkk1 mkk2 2 (SUMM2)-medieret autoimmunitet og celledød ( Huang et al. 2020; Liu et al. 2020a). RALF'er eller beslægtede molekyler kunne være de potentielle ligander af LET1/LET2 til regulering af SUMM2-aktivering. Det er fristende at spekulere i, at RALF'er eller andre phytocytokine-efterligninger kan fungere som "avirulens"-faktorer for at aktivere NLR-medieret immunitet.

Selvom de fleste RALF-lignende sekvenser identificeret i patogener er tæt på Arabidopsis RALF1, efterligner patogen-kodet RALF sammenblanding med plante-RALF'er uden en tilsyneladende evolutionær oprindelse med de fylogenetiske analyser (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b). Navnlig er RALF-lignende sekvenser fundet i genomerne af poppelpatogenet Sphaerulina music og Septoria populicola tæt beslægtet med et poppel-RALF-gen (Thynne et al. 2017). Disse observationer implicerer, at patogener kan have erhvervet RALF-gener ved horisontal genoverførsel fra deres værtsplanter. Da en eller flere uidentificerede proteinholdige elicitorer isoleret fra Fusarium-stammer aktiverer MIK2--medierede PTI-responser, forudsiges en funktionel analog(er) af SCOOP'er at blive kodet af Fusarium-genomer (Coleman et al. 2021). Blast-søgning med Arabidopsis SCOOPs afslørede, at nogle SCOOP-lignende (SCOOPL) motiver findes i forskellige familier af proteiner i Fusarium-stammer (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021). Men til forskel fra klassiske phytocytokine-efterligninger ser alle disse SCOOPL'er ud til at være fordelt i proteiner, der tilhører forskellige familier. For eksempel lokaliserer en af ​​Fusarium SCOOPL'erne i N-terminalen af ​​en formodet transkriptionsregulator, der er konserveret i Fusarium-stammer (Hou et al. 2021a); en anden Fusarium SCOOPL er til stede i C-terminalen af ​​en DNA-topoisomerase (Rhodes et al. 2021).

Derudover findes SCOOPL'er også i et protein med ukendt funktion, der er konserveret i bakterielle Comamonadaceae (Hou et al. 2021a). Det er vigtigt, at syntetiske peptider svarende til nogle af disse SCOOPL'er i Fusarium og Comamonadaceae er funktionelle til at aktivere MIK2- og/eller BAK1/SERK4-afhængige immunresponser, selvom aktiviteterne er svagere end Arabidopsis SCOOP'er (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021). Knockout af en SCOOPL i F. oxysporum 5176 øgede svampepatogeniciteten i Arabidopsis (Hou et al. 2021a). Derfor kan SCOOPL'er fungere som MAMP'er snarere end virulensfaktorer for at aktivere MIK2-BAK1/SERK4--medierede PTI-svar.

Sammenlignet med den brede udbredelse af SCOOPL'er i svampe Fusarium spp. og bakterielle Comamonadaceae, er plante-SCOOP'er kun til stede i Brassicaceae-planter og gennemgår en betydelig genudvidelse (Gully et al. 2019). Dette tyder på, at plante-SCOOP'er kan have udviklet sig senere end mikrobielle SCOOPL'er. Derudover indikerer fylogenetisk analyse, at peptidmotiver af Arabidopsis SCOOP'er, Fusarium og Comamonadaceae SCOOPL'er kan have udviklet sig uafhængigt (Hou et al. 2021a). Desuden er plante-SCOOP'er afledt af små peptid-precursorproteiner, hvorimod Fusarium og Comamonadaceae SCOOPL'er bor i proteiner, der tilhører forskellige familier. Divergensen af ​​proteinfamilier, der huser SCOOP/SCOOPL, tyder også på, at SCOOP'er og SCOOPL'er kan have udviklet sig konvergent, men er usandsynlige ved horisontale genoverførsler. Det er således forudsagt, at plante-SCOOP'er kan have udviklet sig konvergent til at efterligne mikrobielle SCOOPL'er og forstærke SCOOPL-udløst immunitet (Hou et al. 2021a).

Afsluttende bemærkninger og perspektiver

Planteendogen peptidsignalering er blevet opdaget at være involveret i reguleringen af ​​planteimmunitet i lang tid. Disse immunmodulerende peptider blev for nylig defineret som "fytocytokiner", et udtryk, der er afledt af "cytokiner" som en gruppe af peptider, der fungerer i det metazoaniske immunsystem. Nylige fremskridt har afsløret, at phytocytokiner, ligesom cytokiner, produceres og frigives i ekstracellulære rum, når planter oplever patogeninvasioner; phytocytokiner, som MAMP'er og DAMP'er, genkendes af plasmamembran-lokaliserede receptorer for at aktivere kanoniske PTI-responser eller regulere planteimmunitet gennem en unik signalmekanisme. Men flere phytocytokiner og deres beslægtede receptorer venter stadig på at blive identificeret i planter, især i afgrøder. Den funktionelle specificitet og koordination mellem forskellige phytocytokiner af Intra og interfamilie forbliver stort set ukendt. Fremtidige bestræbelser er nødvendige for at afkode, hvordan phytocytokiner specialiserer planteresistens over for en klasse af patogener, og hvordan forskellige phytocytokiner koordinerer for at opnå et bredt spektrum af planteresistens.

Adskillige phytocytokin-lignende sekvenser er blevet identificeret i mikrober. Disse mikrobe-kodede phytocytokinelikes synes at fungere som virulensfaktorer eller MAMP'er til at dæmpe eller aktivere planteimmunitet. Desuden opfattes mange phytocytokiner af receptorer, der evolutionært er lukket for receptorerne af nogle proteinholdige MAMP'er. Det indebærer en evolutionær relevans mellem phytocytokin-signalering og MAMP-signalering. En systematisk og komparativ analyse af phytocytokin-lignende i mikrober på genomniveau kan kaste nyt lys over udviklingen af ​​planteimmunitet. PTI og effektor-udløst immunitet (ETI), to niveauer af planteimmune veje, har for nylig vist sig at forstærke hinanden (Ngou et al. 2021; Yuan et al. 2021). Det vil være interessant at bestemme den potentielle involvering af phytocytokiner i plante-ETI, og om phytocytokin-signalering kunne fungere som et forbindelsespunkt mellem plante-PTI og ETI. Endelig fungerer nogle immunologiske phytocytokiner også i udviklingsprocesser og plantetolerance over for forskellige abiotiske belastninger. De molekylære mekanismer, der ligger til grund for signalkrydstaler mellem phytocytokinmedierede forskellige fysiologiske processer, skal undersøges. At besvare disse spørgsmål vil fremme vores forståelse af fytocytokinfunktionerne og belyse, hvordan planter integrerer forskellige stressresponser gennem phytocytokinsignalering.

Anerkendelser

Vi undskylder over for dem, hvis arbejde ikke er citeret på grund af pladsbegrænsning.

Forfatteres bidrag

Alle forfattere har bidraget til at skrive artiklen. Forfatterne læste og godkendte det endelige manuskript.

Finansiering

Arbejdet blev støttet af National Science Foundation (NSF) (IOS1951094) og National Institutes of Health (NIH) (R01GM092893) til PH, Natural Science Foundation of Shandong Province (ZR2020MC022) og Youth Innovation Technology Project of Higher School i Shandong Provins (2020KJF013) til SH Finansieringsorganerne har ingen roller i udformningen af ​​undersøgelsen og indsamling, analyse og fortolkning af data og i at skrive manuskriptet.

Tilgængelighed af data og materialer

Ikke anvendelig.

Erklæringer

Konkurrerende interesser

Forfatter PH er medlem af redaktionen og var ikke involveret i tidsskriftets gennemgang af eller beslutninger i forbindelse med dette manuskript.

Referencer

1. Amano Y, Tsubouchi H, Shinohara H, Ogawa M, Matsubayashi Y (2007) Tyrosinsulfateret glycopeptid involveret i cellulær proliferation og ekspansion i Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 104(46):18333–18338.

2. Banchereau J, Pascual V, O'Garra A (2012) Fra IL-2 til IL-37: det ekspanderende spektrum af antiinflammatoriske cytokiner. Nat Immunol 13(10):925-931.

3. Beloshistov RE, Dreizler K, Galiullina RA, Tuzhikov AI, Serebryakova MV, Reichardt S, Shaw J, Taliansky ME, Pfannstiel J, Chichkova NV, Stintzi A, Schaller A, Vartapetian AB (2018) Phytaspase-medieret forbehandling og modning af sårhormonet systemin. New Phytol 218(3):1167-1178.

4. Blackburn MR, Haruta M, Moura DS (2020) Tyve års fremskridt i den fysiologiske og biokemiske undersøgelse af RALF-peptider. Plant Physiol 182(4):1657-1666.

5. Butenko MA, Patterson SE, Grini PE, Stenvik GE, Amundsen SS, Mandal A, Aalen RB (2003) Blomsterstand mangelfuld i abscission kontrollerer blomsterorganabscission i Arabidopsis og identificerer en ny familie af formodede ligander i planter. Plant Cell 15(10):2296-2307.

6. Chen J, Yu F, Liu Y, Du C, Li X, Zhu S, Wang X, Lan W, Rodriguez PL, Liu X, Li D, Chen L, Luan S (2016) FERONIA interagerer med ABI{{2 }}type phosphataser for at lette signalkrydstale mellem abscisinsyre og RALF-peptid i Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 113(37): E5519–E5527.

7. Chen YC, Siems WF, Pearce G, Ryan CA (2008) Seks peptidsårsignaler afledt af et enkelt precursorprotein i Ipomoea batatas-blade for at aktivere ekspressionen af ​​forsvarsgenets forstuvning. J Biol Chem. 283(17):11469-11476.

8. Coleman AD, Maroschek J, Raasch L, Takken FLW, Ranf S, Huckelhoven R (2021) Den Arabidopsis leucinrige gentagelsesreceptorlignende kinase MIK2 er en afgørende komponent i tidlige immunresponser på en svampeafledt elicitor. New Phytol 229(6):3453-3466.

9. Couto D, Zipfel C (2016) Regulering af mønstergenkendelsesreceptorsignalering i planter. Nat Rev Immunol 16(9):537-552.

10.DeFalco TA, Zipfel C (2021) Molekylære mekanismer af tidlig plantemønster udløste immunsignalering. Mol Cell S1097-2765(21)00598.

11. Ding Y, Wang J, Wang J, Stierhof YD, Robinson DG, Jiang L (2012) Ukonventionel proteinsekretion. Trends Plant Sci 17(10):606-615

12. Engelsdorf T, Gigli-Bisceglia N, Veerabagu M, McKenna JF, Vaahtera L, Augstein F, Van der Does D, Zipfel C, Hamann T (2018) Vedligeholdelse af plantecellevæggens integritet og immunsignalsystemer samarbejder om at kontrollere stressresponser i Arabidopsis thaliana. Sci Signal 11(536):eaao3070

For more information:1950477648nn@gmail.com