Del 2: Uafhængig dynamik af lav-, mellem- og højfrekvente spektrale intrakranielle EEG-aktiviteter under dannelse af menneskelig hukommelse

Kontakt: Audrey Huaudrey.hu@wecistanche.com

Generelt var den totale inducerede kraft signifikant forskellig mellem venstre og højre hjernehalvdel. Vi undersøgte denne lateralitetseffekt ved at estimere de tidsmæssige profiler af den gennemsnitlige effektændring i hver ROI. Mens der var en signifikant lateralitetseffekt i mindst ét ​​frekvensbånd af hvert ROI (fig. 3A; t-statistik, p < 0.05),="" var="" timingen="" og="" størrelsen="" af="" ​​denne="" effekt="" specifik="" for="" et="" bestemt="" mærke="" og="" roi.="" de="" tidsmæssige="" profiler="" af="" den="" inducerede="" magt="" i="" venstrefløjen="">

højre hjernehalvdel (fig. 3A; henholdsvis rød og blå) giver en anden spektral signatur af særlige kortikale områder. Halvkugle havde en effekt på den inducerede effekt i tid (fig.3B; gentagne målinger af ANOVA, kodningsfase som inden-subjektfaktor, F=17.01, p < 0.001="" ,="" df="3)." når="" den="" totale="" inducerede="" kraft="" blev="" sammenlignet="" mellem="" hjerneregionerne="" (posthoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0,05),="" viste="" kun="" den="" præfrontale,="" inferior="" temporale="" og="" visuelle="" cortex="" en="" signifikant="" lateralitetseffekt="" (fig.="" 2c).="" effekten="" i="" disse="" tre="" områder="" var="" signifikant="" uanset="" det="" analyserede="" frekvensbånd.="" signifikant="" mere="" magt="" i="" de="" venstre="" præfrontale="" og="" lavere="" temporale="" områder="" var="" forventet="" i="" betragtning="" af="" disse="" områders="" rolle="" i="" behandlingen="" af="" ​​verbal="">

Vi observerede også en lateralitetseffekt i forskellen mellem genkaldte og glemte ord, også kendt som det efterfølgendehukommelseseffekt(Fig. 3C). Induceret magt var højere ved forsøg med ord, der efterfølgende blev genkaldt, end på dem, der blev glemt. I venstre hjernehalvdel, denne efterfølgendehukommelseeffekt (SME) forskellen var stigende fra de mest bageste til de forreste hjerneregioner, og nåede den maksimale størrelse i den forreste præfrontale cortex. Forskellene i højre hjernehalvdel var relativt lave og viste en tophukommelseeffekt i MTL. Derfor bekræfter SMV de hemisfæriske forskelle og overlapning i de samme hjerneregioner, der viste den største lateralitetseffekt, inklusive den inferior temporale cortex. Dette understreger også vigtigheden af ​​disse højere foreningsområder ihukommelsefungere. Denne tendens blev ikke fundet i højre hemisfære, men det er vigtigt at bemærke, at den højeste højre hemisfære SME blev fundet i MTL.

Elektroder er adskilt efter placering (inklusive halvkugle) og frekvensbånd af aktivitet. Antallet af deltagere, som disse kom fra, er medtaget med fed skrift. (FP – Frontal Pole, PFC – Prefrontal Cortex, Br – Brocas Area, LT – Lateral Temporal, MTL – Mesial Temporal Lobe, Par – Lateral Parietal, Pre – Precuneus, IT – Inferior Temporal, V – Visuel, L – Venstre hemisfære, R – højre hjernehalvdel).

Cistanche kan forbedre hukommelsen

3.3. Lav-, mellem- og højfrekvente aktiviteter viser distinkt spatiotemporal dynamik

I overensstemmelse med de tidligere undersøgelser (Burke et al., 2014a; Burke et al., 2013; Kucewicz et al., 2014, 2019) fulgte den spektrale kraft, der blev induceret i denne opgave, en tidsmæssig sekvens af hjerneregioner, der viste forstærkede eller undertrykte effekt på bestemte tidspunkter for ordkodning (fig. 4). Vi sammenlignede disse sekvenser på tværs af de ni ROI i de seks frekvensbånd vedrørende de fire faser af ordkodning (PRE - før ordet vises på skærmen, EARLY - de første 800 ms af ordpræsentationen, LATE - den anden 800 ms præsentationen , og POST - efter at ordet forsvinder fra skærmen). For det første bekræftede vi, mens vi tog højde for ROI, halvkugle og frekvensbånd, at spektraleffekten var signifikant moduleret af fasen afhukommelsekodning (gentagne mål ANOVA, F {{0}}.45, p < {{20}}{{30}}1,="" df="3)" .="" i="" hvert="" bånd="" fandt="" vi="" ud="" af,="" at="" kraften="" veksler="" mellem="" relativ="" induktion="" og="" undertrykkelse,="" men="" timingen="" og="" roi-sekvenserne="" var="" forskellige="" på="" tværs="" af="" frekvensspektret,="" som="" afsløret="" af="" de="" forskellige="" rækkefølger="" af="" roi-mærker="" i="" y-aksen="" i="" fig.4a.="" de="" lave="" (theta),="" mellemliggende="" (alfa/beta)="" og="" høje="" (gamma)="" frekvensaktiviteter="" viste="" hver="" et="" særskilt="" mønster="" (fig.="" 4a).="" mellemfrekvensstyrken="" (alfa="" og="" beta)="" blev="" forstærket="" hovedsageligt="" i="" før-="" og="" efterkodningsfaserne.="" i="" modsætning="" hertil="" blev="" lav-="" og="" højfrekvensbåndseffekten="" induceret="" i="" den="" tidlige="" kodningsfase="" i="" to="" sekvenser="" af="" aktivering="" -="" først="" ved="" ordstart="" i="" theta-båndene="" og="" derefter="" efter="" start="" i="" gamma-frekvenserne.="" vi="" så="" lignende="" mønstre="" for="" prøvelser="" med="" glemte="" ord,="" men="" ved="" lavere="" styrkeændringer="" (supplerende="" fig.="" 2).="" der="" var="" en="" signifikant="" effekt="" af="" frekvensbåndet="" (gentagne="" mål="" anova="" f="18.06," p="">< 0.001,="" df="5)," af="" hjerneregionen="" (anova="" f="15.57," p="">< 0,001,df="37)," og="" af="" hemisfærens="" placering="" (anova="" f="72.72," p="">< 0,001,="" df="1)" på="" spidseffektlatensen.="" i="" gammabåndene="" blev="" tidligere="" latenstider="" observeret="" i="" det="" visuelle="" sammenlignet="" med="" de="" præfrontale="" kortikale="" områder="" (post-hoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0,05),="" hvilket="" ikke="" var="" tilfældet="" for="" thetabåndene="" (fig.="" 4b).="" de="" høje="" gammaeffekttoppe="" forekom="" signifikant="" senere="" end="" theta-toppene="" (post-hoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0,05)="" i="" de="" præfrontale="" kortikale="" områder="" (fig.="" 4c="" til="" venstre),="" men="" ikke="" i="" de="" visuelle="" områder="" (fig.="" 4c="" til="" højre).="" hvor="" alfa/beta-toppene="" fulgte="" senere="" end="" de="" høje="" gamma-toppe.="" derfor="" var="" sekvenserne="" af="" den="" inducerede="" kraft="" forskellige,="" både="" mellem="" lav-="" og="" højfrekvente="" aktiviteter="" i="" de="" samme="" kortikale="" områder="" og="" mellem="" de="" kortikale="" områder="" i="" de="" samme="" frekvensbånd.="" på="" et="" mere="" granulært="" niveau="" undersøgte="" vi="" den="" maksimale="" latenstid="" for="" hver="" elektrode="" plottet="" på="" hjerneoverflader="" (fig.="" 5a)="" for="" at="" bekræfte="" den="" generelle="" posterior-til-anterior="" sekvens="" (se="" fig.="" 4a),="" især="" i="" gamma-frekvensbåndene.="" dette="" generelle="" mønster="" anvendes="" kun="" på="" en="" undergruppe="" af="" elektroder="" i="" et="" givet="" kortikalt="" område.="" det="" mosaiklignende="" mønster="" (se="" fig.="" 2)="" af="" forskellige="" spidsforsinkelser="" blev="" observeret="" på="" tværs="" af="" cortex.="" signifikante="" korrelationer="" mellem="" den="" maksimale="" latens="" og="" den="" anatomiske="" position="" (pearsons="" korrelation)="" blev="" overvejende="" observeret="" i="" den="" anterior-posteriore="" akse="" (fig.="" 5b),="" hvilket="" giver="" yderligere="" bevis="" for="" de="" anatomiske="" sekvenser="" af="" de="" inducerede="" spektrale="" aktiviteter.="" denne="" anatomiske="" sekvens,="" såvel="" som="" det="" mosaiklignende="" mønster="" af="" individuelle="" elektrodeaktiveringer,="" var="" mest="" tydelig="" i="" de="" lave="" theta-="" og="" de="" høje="" gammabånd="" (video="">

To sekvenser af induceret kraft under vellykket kodede ord ser ud til at "bevæge sig" hen over det kortikale rum. Tidslinjen øverst og nederst skifter fra sort til rød for at angive ordvisning.

Endelig, for at give et komplet billede af denne spatiotemporale dynamik på tværs af frekvensspektret, interpolerede vi de inducerede effektværdier fra alle aktive elektroder på en gennemsnitlig hjerneoverflade. Spektral kraft blev overvejende induceret i de posteriore visuelle og anteriore præfrontale kortikale områder ved de kodningsfaser, der var specifikke for lav-, mellem- og højfrekvente aktiviteter (fig. 6 øverst). Induceret kraft blev først observeret i theta-aktiviteterne i de visuelle områder før ordets begyndelse og derefter lige efter starten i de anteriore præfrontale områder. Denne tidlige posterior-til-anterior sekvens af theta-kraftinduktion blev efterfulgt af en sekundær induktion af den højfrekvente gammastyrke i samme sekvens senere ind i ordkodningen. Disse to sekvenser af induceret kraft "bevæger sig" hen over det anatomiske rum i begge halvkugler (video 1). Der blev ikke observeret nogen analog sekvens i alfa- eller beta-båndene (Suppl. Video 1). Alfa/beta-kraften blev induceret i de samme posteriore og forreste områder, men overvejende før og efterordspræsentation, hvilket tyder på en mere forberedende eller hæmmende rolle i vores foreslåede menneskelige model.hukommelsekodning (fig. 6 nederst). Under forberedelse til kodning af de indkommende ord ville mellemfrekvensoscillationerne sejre og blive efterfulgt af induktion af lavfrekvent effekt i thetabåndene på tværs af hjernen på tidspunktet for ordstart. Theta-rytmerne ville på sin side inddrage de posteriore og forreste områder til endelig induktion af højfrekvensen

Fig. 4. Lav-, mellem- og højfrekvente aktiviteter er tidsmæssigt arrangeret i distinkte sekvenser af corticale hjerneregioner. (A) Gennemsnitlige effektændringer estimeret ud fra korrekte genkaldelsesforsøg af alle aktive elektroder i en given hjerneregion i venstre hjernehalvdel er ordnet fra den tidligste til den seneste peak latency (stiplede linjer adskiller forskellige faser afhukommelseindkodning). Bemærk konsistente sekvenser af aktivering i theta-, alfa/beta- og gamma-frekvensbåndene. Områder, der er anført på y-akserne, er sorteret i rækkefølge efter den tidligste top og er således specifikke for hvert frekvensbånd. (B) Sammenfatning af de gennemsnitlige latensintervaller (post hoc ANOVA-middelsammenligning) i tidspunktet for ordpræsentation (0 svarer til begyndelse) viser signifikant tidligere gammakraftinduktion i de forreste FP-områder (sort) i forhold til flere posteriore områder (rød; p < 0.05,="" 8="" tukey-kramer-test)="" og="" et="" modsat="" mønster="" af="" theta-kraften="" induceret="" tidligere="" i="" det="" posteriore="" v-område="" i="" forhold="" til="" de="" mere="" anteriore="" hjerneregioner="" (se="" fig.="" 2="" for="" etiketter="" ).="" (c)="" forreste="" og="" bageste="" hjerneregioner="" viser="" analoge="" mønstre="" af="" gamma-aktiviteter="" under="" ordkodningstiden,="" først="" i="" det="" visuelle,="" og="" derefter="" gradvist="" senere="" i="" de="" højere-ordens="" præfrontale="" cortex-områder="" (burke="" et="" al.,="" 2014a;="" kucewicz="" et="" al.="" al.,="" 2019).="" modellen="" foreslås="" at="" forbinde="" dynamikken="" i="" bestemte="" spektrale="" aktiviteter="" med="" de="" tilhørende="" kognitive="" processer="" involveret="" i="" forventning,="" opmærksomhed="" og="" kodning="" af="" de="" huskede="">

4. Diskussion

Separate anatomiske og tidsmæssige fordelinger af de lav-, mellem- og højfrekvente spektrale aktiviteter i den menneskelige cortex er hovedresultaterne af dette arbejde, sammen med den resulterende forenklede holistiske model af spektralkraftdynamikken forbundet med mennesket.hukommelseindkodning. På grund af det store antal deltagere og elektroder, implanteret i alle corticale regioner, optagelse fra diskrete og rumligt adskilte steder på tværs af 39 Brodmann-områder som muligt. Med undtagelse af den visuelle cortex, inden for et hvilket som helst kortikalt område, viste størstedelen af ​​elektrodestederne kun opgaveinduceret aktivitet i et eller to bånd af frekvensspektret. Samtidig blev aktiviteter i alle seks bånd fundet blandt alle steder inden for et givet område, hvilket producerede et "mosaiklignende" mønster af theta-, alfa-, beta- og gamma-aktiviteter registreret på specifikke kortikale steder. Hvert sted kunne ses som en lille flise af mosaikken med en specifik farve svarende til et bestemt bånd som visualiseret i fig. 2 hjerneoverfladeplot. Vores resultater er i overensstemmelse med det spektrale fingeraftrykssyn (Siegel et al., 2012), at behandling i et givet kortikalt sted er karakteriseret ved specifikke neurale aktiviteter, som tidligere vist i MEG- og EEG-undersøgelserne (Fellner et al., 2019; Keitel og Gross, 2016). Forskellige spektrale aktiviteter var sparsomt fordelt i en hvilken som helst kortikal region i mere eller mindre lige store proportioner på trods af subtile forskelle, f.eks. relativt flere gammabåndaktiviteter i den præfrontale cortex. Dette generelle mønster af heterogen, sparsom fordeling ville forklare observationen af ​​en bredbånds "spektral hældning" af kraft på tværs af alle frekvenser (Burke et al., 2015; Voytek og Knight 2015; Kilner et al., 2005; Miller et al., 2014 ; Herweg et al., 2020), når aktiviteter fra flere steder i et givet hjerneområde blev beregnet sammen. Som et resultat, lavfrekvent strøm (<30 hz)="" is="" typically="" decreased="" and="" high-frequency="" power="" (="">30 Hz) øges ved aktivering af det kortikale område i en given opgave. Denne bredbåndshældning i spektraleffekten kan opløses til specifikke spektrale fingeraftryk på niveau med individuelle elektrodesteder. Man kunne gå endnu længere for at spørge, hvor opløst denne spektrale fordeling er, og om den stadig kan observeres på niveau med mikroelektrodesteder. Vores undersøgelse var begrænset til flere makro-kontakter, der var grupperet fra forskellige emner - højdensitetsoptagelser fra

multiple makro- og mikroelektroder implanteret i individuelle forsøgspersoner (Kucewicz, Berry, Worrell kapitel i (Lhatoo et al., 2019)) ville være påkrævet for at løse disse spørgsmål yderligere og belyse de neuronale aktiviteter, der ligger til grund for vores rapporterede mosaik af spektrale fingeraftryk.

De seks frekvensbånd var på samme måde repræsenteret i cortex, som kvantificeret ved den relative andel af elektrodesteder, der registrerer theta-, alfa/beta- og gamma-aktiviteter. Selvom kortikal opgaveaktivering typisk var forbundet med spektrale ændringer i theta- og gamma-frekvensbåndene (Miller et al., 2014; Greenberg et al., 2015; Osipova et al., 2006; Solomon et al., 2017; Burke et al., 2014; ., 2013; Kucewicz et al., 2014), fandt vi det samme eller højere antal aktive elektrodesteder i alfa- og beta-båndene. Oscillationer i disse frekvensbånd var tidligere impliceret med anticipatoriske eller endda hæmmende processer forud for opgaveaktiveringer (Spitzer og Haegens, 2017; Engel og Fries, 2010). Sammenlignet med post-stimulus gamma-aktiviteter relateret til sensorisk behandling, blev alfa- og beta-aktiviteter rapporteret før stimulusstart og moduleret af opmærksomhed (van Ede et al., 2014; Bauer et al., 2014). Vores resultater bekræfter den forskellige timing af alfa- og beta-kraftinduktion, der hovedsageligt forekommer før og efter perioden med ordpræsentation på skærmen. Disse blev observeret i anatomiske områder, der overlappede med gamma- og theta-kraften induceret under ordpræsentationen. Derfor bekræftede det spatiotemporale mønster af spektral kraft distinkte roller, der spilles af theta og gamma, såvel som alfa- og beta-aktiviteterne.

Theta-frekvensbånd viste sig også at vise en profil af spatiotemporale ændringer, der var forskellig fra gamma-aktiviteterne. Opgaveinduceret kraft i det høje gammabånd er kendt for at arrangeres i en høj hierarkisk sekvens af hjerneregioner aktiveret først i de posteriore sensoriske områder og derefter i den mere anteriore associationsmæssige temporale og præfrontale cortex (Kucewicz et al., 2019, 2014) ,). Denne posterior-til-anterior sekvens af høj gammastyrke inspirerede en to-trins model afhukommelsekodning (Burke et al., 2014a) for at skelne mellem de tidlige sensoriske og de sene semantiske faser af ordbehandling. Theta-kraft blev også rapporteret i de samme områder forud for gamma-aktiveringen (Burke et al., 2013). Vores nylige analyse viste, at denne hierarkiske aktivering fra de sensoriske posteriore områder til de anteriore semantiske systemer forplanter sig kontinuerligt langs de ventrale visuelle og semantiske processeringsstrømme, og ender i den ventrolaterale præfrontale cortex i Brocaens taleområde og frontalpolen (Kucewicz et al., 2019). Her observerede vi et "mosaiklignende" mønster af induceret kraft observeret på tværs af cortex i den posterior-til-anterior sekvens, der var forskellig for theta- og gamma-aktiviteterne (video 1). Først blev en tidsmæssig sekvens af theta-toppe induceret på tidspunktet for stimulusstart, i modsætning til sekvensen af ​​gamma-toppe efter starten. Derudover var de korteste latenser af de inducerede theta-effekttoppe lokaliseret i Broca's og præ-frontale områder selv før den visuelle cortex. Gamma-styrketoppene afslørede på den anden side de korteste latenser i den visuelle cortex og de længste i Brocas område, præfrontale cortex og frontalpolen. Derfor var både timingen og den anatomiske sekvens af kortikale områder forskellige for kraften induceret i theta- og gammabåndene. Dette tyder på, at lav- og højfrekvente aktiviteter er uafhængigt inducerede og spiller forskellige roller i stimulusbehandling. Det er fortsat et åbent spørgsmål, om denne sekvens af spidseffekt i vores undersøgelse på nogen måde er relateret til de faktiske vandrende bølger, der er tydelige i den spektrale faseanalyse (ikke effekt) af theta- og alfaoscillationer (Zhang et al., 2018), hvilket bekræftede den generelle posterior-til-anterior retningsbestemmelse af de lokale, kortikale bølger. Denne undersøgelse fokuserede på mere lokale diskrete kortikale placeringer af enten langsom theta-, høj-theta- eller alfafase-udbredelse, hvilket er forskelligt fra mere globale kraftsekvenser over et bredt frekvensområde, der er studeret her. En anden mulig måde at analysere retningsbestemmelsen af ​​spektral amplitude eller effektændringer ville være at bruge krydskorrelationer mellem par af elektrodesteder (Adhikari et al., 2010). Her fokuserede vi på det uafhængige mosaiklignende mønster af sekventielle kraftinduktioner i forskellige frekvensbånd til gavn for en forenklet holistisk model.

Vi opsummerede dette holistiske billede af de lav-, mellem- og højfrekvente neurale aktiviteter i en forenklet model af den relative spatiotemporale dynamik underhukommelsekodning (se fig. 6). Alfa- og beta-oscillationer dominerede i den indledende præ-stimulus-præsentationsfase, der potentielt var relateret til anticipatoriske og opmærksomhedsprocesser i både de posteriore sensoriske og de anteriore associationsområder. Theta-aktiviteter induceres derefter i disse områder, foreslår vi, som forberedelse til den forventede stimulusbehandling omkring præsentationstidspunktet.

Gamma-aktiviteter induceres endelig som reaktion på stimuluspræsentationen i en sekvens af processeringsstrømmen fra den visuelle cortex til de præfrontale områder. Denne omfattende visning af den relative dynamik af disse aktiviteter kan bedst fanges ved hjælp af alle dimensioner af den spektrale skala, anatomiske rum og tidspunkt for stimulusbehandling (se Suppl. Video 1). Funktionelle roller af disse distinkte spektrale aktiveringer er ikke genstand for denne undersøgelse, selvom de er kongruente med forudseende, opmærksomhedsfulde, forberedende og perceptuelle processer foreslået i litteraturen. Generelt dominerer det lavere frekvensspektrum i de tidlige faser af forberedelse og modtagelse af stimulusinformation, hvorimod den sene fase af indkodning af den præsenterede information er karakteriseret ved gamma-aktiviteter, når lavfrekvenseffekten er tilbage ved baseline eller endda undertrykt. Observationen af, at lav- og højfrekvente aktiviteter ikke blev induceret på samme tid, behøver ikke at udelukke en mulig krydsfrekvent interaktion. For eksempel udbrud af induceret gammakraft, der tidligere blev beskrevet hos mennesker og ikke-menneskelige primater (Kucewicz et al., 2014, 2017; Lundqvist et al., 2016, 2018), forstået i rammer af forskellige modeller som theta-gammahukommelsebuffer (Lisman og Jensen, 2013), ville stadig være forenet med vores rapporterede uafhængige rumlige tidsmæssige dynamik. Vores resultater viser ingen beviser for amplitude-amplitude-interaktioner. Imidlertid er fase-fase eller fase-amplitude-interaktioner mellem lav- og højfrekvente aktiviteter (Canolty et al., 2006) stadig mulige og kunne forklare kapacitetsgrænsen for de huskede elementer (Kamiński et al., 2011), som blev også observeret i vores undersøgelse af fri genkaldelse. Som konklusion viser vores model, at spektraleffekt i de tre frekvensområder induceres uafhængigt i anatomisk rum og tid afhukommelsedannelse, men dette udelukker ikke faseinteraktioner mellem aktiviteter i disse områder, som lå uden for denne undersøgelses omfang.

Neural dynamik var forskellig mellem de to hemisfærer, hvilket afslørede forskellige profiler af spektral kraft, især i den præfrontale og den temporale cortex. De laterale præfrontale og inferotemporale cortex viste den største lateralitetseffekt og SME med mere kraft i venstre hjernehalvdel, mens den visuelle cortex havde mere kraft i højre hjernehalvdel. Generelt blev denne hemisfæriske asymmetri fundet i forskellige grader og i mindst ét ​​frekvensbånd i hver hjerneregion. Spektralfingeraftryk var således specifikke for halvkuglen. En mulig årsag til denne asymmetri er et forskelligt engagement i kodnings- og genfindingsprocesserne. Ifølge HERA-modellen (hemispheric encoding/retrieval asymmetry) ville vi forvente, at hjerneaktiviteter under kodning er stærkere i venstre hjernehalvdel end i højre hjernehalvdel, og at det modsatte er tilfældet for genfinding (Buckner et al., 1996; Rugg et al., 1996; Fletcher et al., 1998b, 1998a; Grady et al., 1998). Derfor er det ikke overraskende, at højere induceret kraft blev fundet i venstre laterale præfrontale og inferior temporale cortex, især i en verbal opgave med ord. Mens en komplementær analyse af den inducerede kraft under hentning af genkaldte ord var uden for denne undersøgelses omfang, rapporterede andre i genkaldelsesepoken af ​​samme opgave mere theta-kraft i højre temporale og mere gamma-kraft i venstre præfrontale og temporale cortex-områder (Burke et al., 2014a). Tidligere undersøgelser med forskellige opgaver (Tulving et al., 1994; Fletcher et al., 1997) associerede den højre præfrontale cortex med episodiskhukommelseretrieval, og venstre præfrontale cortex med kodning. Derfor kan den foretrukne aktivering af venstre præfrontale cortex under kodning i vores opgave forklares både inden for HERA-modellen og også ved serialiserbarheden af ​​de anvendte stimuli (Golby, 2001). Sidstnævnte kunne undersøges yderligere med bestemmelse af sprogdominans for hvert emne, hvilket ikke var muligt i vores undersøgelse med information tilgængelig for kun 4 emner (Supplerende tabel 1). Det er udfordrende at indhente og dele denne information i store multicenterprojekter, og fremtidige undersøgelser bliver nødt til at adressere denne begrænsning. Ikke desto mindre, hvad angår hypoteserne testet i vores undersøgelse, giver disse effekter yderligere støtte til uafhængige spektrale aktiviteter i de to hemisfærer i særlige kortikale områder.

Påvirkning af epilepsiens patofysiologi på lateralitetseffekten eller estimaterne af spektralkraft generelt kan kun minimeres, men ikke elimineres i denne patientpopulation. Elektrodekanaler, der viste epileptiforme aktiviteter i de anfaldsgenererende områder, blev antaget at være udelukket fra analysen under det automatiserede valg af aktive elektroder – en ekstra fordel ved udvælgelsesmetoden (Saboo et al., 2019). Selvom forekomsten af ​​epileptiforme aktiviteter viste sig at være relateret tilhukommelsebehandling på forskellige faser og anatomiske steder (Matsumoto et al., 2013; Horak et al., 2017), er det højst usandsynligt, at disse patologiske aktiviteter konsekvent vil forekomme i specifikke faser afhukommelsekodning og dermed skævvridning af de effektestimater, der bruges til at vælge aktive elektroder. Derfor er lateraliteten ellerhukommelseeffekter rapporteret her formodes kun at være minimalt påvirket.

af verbalthukommelseopgaver. I vores verbale opgave var de kortikale områder med den største lateralitetseffekt også dem, der afslørede en høj efterfølgendehukommelseeffekt. Som diskuteret tidligere, kan den stærke lateralitetseffekt skyldes sproglateralisering i venstre hjernehalvdel, som det ville forventes i størstedelen af ​​den generelle befolkning. I den venstre temporale og præfrontale cortex var den spektrale kraft, der blev induceret ved forsøg med ord, der efterfølgende blev genkaldt, større end på dem med ord, der blev glemt. Denne efterfølgende hukommelseseffekt blev gradvist øget i størrelsesorden med successivt flere forreste kortikale områder. Tidligere neuroimaging og elektrofysiologiske undersøgelser fandt dettehukommelseeffekt at være den højeste i de laterale præfrontale og de temporale cortex under lignende, verbalehukommelseopgaver (Wagner et al., 1998; Long et al., 2010, 2014; Kucewicz et al., 2019; Kim, 2011; Burke et al., 2013; Sederberg et al., 2003). Vores seneste undersøgelse afhukommelseeffekt i den samme opgave lokaliserede den højeste størrelse i den venstre ventrolaterale præfrontale cortex tæt på Brocas område og den venstre occipitotemporale cortex (Kucewicz et al., 2019). Alt i alt overlapper de kortikale områder identificeret med den største inducerede kraft og hemisfæriske lateralitet i opgaven med lokalisering afhukommelseeffekt i denne verbale opgave. Dette mønster kan være specifikt for verbale hukommelsesopgaver, hvilket tyder på, at det er drevet af lateralisering af sprogbehandling, men ikke nødvendigvishukommelsedannelse.

På trods af sin kendte involvering i deklarativhukommelsefunktion (Beason-Held et al., 1999; Zola-Morgan et al., 1994; Parkinson et al., 1988; Squire og Zola-Morgan, 1991), MTL og hippocampus havde et relativt lavt antal aktive elektroder, dvs. størrelsen af ​​den inducerede spektralkraft og lateralitetseffekt. En årsag til dette fund er en sparsommere fordeling af hippocampus aktiviteter end i neocortex, hvilket kan resultere i effektivt mindre induceret effekt registreret på en hvilken som helst makrokontaktelektrode. Sparsomme mikro-kontakt neurale aktiviteter ville blive gennemsnittet ud af de omgivende ikke-aktive områder sammenlignet med mere topografisk kortlagte kortikale områder. En anden grund er, at selve opgaven kan involvere MTL mindre end en mere rumlig eller episodisk hukommelsesopgave. At huske rækkefølgen af ​​ord på listen forventes at øge hippocampus involvering i opgaven. Et større neokortikalt bidrag til denne opgave ville forklare vores rapporter om forbedret ydeevne i denne opgave med stimulering i den laterale temporale cortex (Kucewicz et al., 2018a; Ezzyat et al., 2018). Stimulering i MTL var

Fig. 6. Anatomisk spredning af lav- og højfrekvente aktiviteter afslører uafhængige posterior-til-anterior temporale sekvenser af spektral kraft. (Top) Gennemsnitlige hjerneoverfladeplot opsummerer interpoleret effekt fra alle aktive elektroder på udvalgte fire-tidspunkter i præ-, tidlige, sene og post-ord kodningsperioder (grå baggrund indikerer ordpræsentation på skærmen). Læg mærke til analoge mønstre af den anatomiske spredning for aktiviteterne med lav (theta), mellem (alfa/beta) og høj (gamma) frekvens, især i posteriore visuelle og de indre præfrontale områder. (Bund) Model for uafhængig aktivering af den lav- og højfrekvente kraft, der "bevæger" sig fra de posteriore til de forreste kortikale områder under ordpræsentation, efterfulgt af den mellemfrekvens alfa- og beta-båndaktivering uden for ordindkodningsperioden. Røde pile angiver retninger for sekvenserne (For fortolkning af referencerne til farve i denne figurforklaring henvises læseren til webversionen af ​​denne artikel.).

fundet at have en modsat effekt (Kucewicz et al., 2018b; Jacobs et al., 2016), hvilket tyder på forskellige roller for de to strukturer i denne opgave. Og givet rapporter om det modsatte, hvor ydeevnen blev forbedret med MTL-stimulering (Suthana og Fried, 2014; Fell et al., 2013), kan rollerne og resultaterne også variere med subtile ændringer i strukturen.

Kortlægning af neurale aktiviteter, der er kritiske for hukommelseskodning, guider udviklingen og målretningen af ​​hjernemodulation, f.eks. med direkte elektrisk stimulering, til terapeutiske og forskningsmæssige formål. Ud af de mange spektrale aktiviteter, der induceres på forskellige tidspunkter og anatomiske steder, er det nødvendigt at identificere potentielle mål for modulering. Vores holistiske kort og model af uafhængige spektrale aktiviteter og deres forskellige derivater, herunder lateraliteten eller hukommelseseffekten, tilbyder enkle og tilgængelige biomarkører til nye hjerne-computer-grænsefladeteknologier. Sådanne biomarkører kan hurtigt beregnes til at kortlægge hjerneregioner, tider og tilstande til modulering af hjerneaktivitet, der ligger til grund for hukommelse og andre kognitive funktioner. For eksempel kan de bruges til at bestemme de neurale aktiviteter, der er korreleret med hukommelsesforbedring (Kucewicz et al., 2018b), til at forudsige hukommelsestilstande for hjernestimulering og redde forsøg med dårlig kodning (Ezzyat et al., 2017) eller udløse modulering online i et lukket sløjfedesign til responsiv elektrisk stimulation (Ezzyat et al., 2018). Derfor kan de spektrale biomarkører være nyttige til at udvikle og optimere de nye teknologier og nye terapier til kortlægning og gendannelse af hukommelsesfunktioner.

VSM skrev manuskriptet og analyserede resultaterne. KVS forbehandlede dataene og udviklede metodikken. CT bidrog til databehandling og analyse. ML og TPT behandlede og analyserede hjernekortlægningsbilleddataene. PN og VK bidrog til databehandling og analyse. GAW designede undersøgelsen. MTK designede undersøgelsen og skrev manuskriptet. Alle forfattere bidrog til manuskriptudgave og dataanalyse og/eller fortolkning.

Erklæring om datatilgængelighed

Dette arbejde blev støttet af Defense Advanced Research Project Agency-bevillingen kaldet: "Restoring Active Memory (RAM)" under samarbejdsaftale N66001-14-2-4032, som en del af BRAIN-initiativet (Brain Research through Advancing Innovative Neurotechnologies). De rådata, der er brugt til denne analyse, kan rekvireres på projektets hjemmeside (http://memory.psych.upenn.edu/RAM). Synspunkterne, meningerne og/eller fundene i dette materiale er forfatternes og bør ikke fortolkes som repræsenterende de officielle synspunkter eller politikker fra forsvarsministeriet eller den amerikanske regering. Kode, der bruges til at identificere aktive elektroder, kan findes på https://github.com/kvsaboo/TaskActiveElectrodeIdentification. Violinplot genereret ved hjælp af kode, der oprindeligt er skrevet af Holger Hofmann og tilgængelig på MATLAB's filbørs (https://www.mathworks.com/matlabcentral/leexchange/45,134- violin-plot). Andre koder var tilgængelige efter anmodning.

Video 1. En tidlig posterior-til-anterior sekvens af lav theta-effektinduktion efterfølges af en sekundær induktion af den høje gamma-styrke under ordkodning.

Anerkendelser

Cindy Nelson og Karla Crockett hjalp med rekruttering af deltagere og dataindsamling. Dette arbejde ville ikke være muligt uden den dedikerede indsats og deltagelse fra deltagerne og deres familier. Datasæt med åben adgang blev oprindeligt indsamlet som en del af et BRAIN Initiative-projekt kaldet Restoring Active Memory (RAM) finansieret af Defense Advanced Research Project Agency (DARPA; Cooperative Agreement N66001–14–2–4032). Denne forskning blev støttet fra First Team-bevillingen fra Foundation for Polish Science samfinansieret af Euro-

pean Union under Den Europæiske Fond for Regionaludvikling (tilskudsnr. POIR.04.04.00-00-4379/17).

Supplerende materialer

Supplerende materiale forbundet med denne artikel kan findes i onlineversionen på doi:10.1016/j.neuroimage.2021.118637.

Referencer

Greenberg, JA, Burke, JF, Haque, R., Kahana, MJ, Zaghloul, KA, 2015. Fald i theta og stigninger i højfrekvent aktivitet ligger til grund for associativ hukommelseskodning. Neurobillede 114 (juli), 257-263.

Hanslmayr, S., Gross, J., Klimesch, W., Shapiro, KL, 2011. Oscillationernes rolle i tidsmæssig opmærksomhed. Brain Res. Åb. 67 (1-2), 331-343.

Hanslmayr, S., Staudigl, T., 2014. Hvordan hjerneoscillationer danner erindringer - et behandlingsbaseret perspektiv på oscillerende efterfølgende hukommelseseffekter. Neuroimage doi:10.1016/j.neuroimage.2013.05.121.

Herweg, NA, Solomon, EA, Kahana, MJ, 2020. Theta-oscillationer i menneskets hukommelse.

Adhikari, A., Sigurdsson, T., Topiwala, MA, Gordon, JA, 2010. Krydskorrelation af øjeblikkelige amplituder af feltpotentiale oscillationer: en ligetil metode til at estimere retningsbestemmelsen og forsinkelsen mellem hjerneområder. J. Neurosci. Methods 191 (2), 191-200.

Alotaiby, T., El-Samie, FEA, Alshebeili, SA, Ahmad, I., 2015. En gennemgang af kanalvalgsalgoritmer til EEG-signalbehandling. EURASIP J. Adv. Signal Process.doi:10.1186/s13634-015-0251-9.

Bauer, M., Stenner, MP, Friston, KJ, Dolan, RJ, 2014. Opmærksomhedsmodulation af alfa/beta- og gammaoscillationer afspejler funktionelt forskellige processer. J. Neurosci. Slukket. J. Soc. Neurosci. 34 (48), 16117-16125.

Beason-Held, LL, Rosene, DL, Killiany, RJ, Moss, MB, 1999. Hippocampus-dannelseslæsioner producerer hukommelsessvækkelse hos rhesus-aben. Hippocampus 9 (5), 562-574.

Buckner, RL, Bandettini, PA, O'Craven, KM, Savoy, RL, Petersen, SE, Raichle, ME, Rosen, BR, 1996. Påvisning af kortikal aktivering under gennemsnitlige enkeltforsøg af en kognitiv opgave ved hjælp af funktionel magnetisk resonansbilleddannelse. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93 (25), 14878-14883.

Burke, JF, Zaghloul, KA, Jacobs, J., Williams, RB, Sperling, MR, Sharan, AD, Ka- Hana, MJ, 2013. Synkron og asynkron theta- og gammaaktivitet under episodisk hukommelsesdannelse. J. Neurosci. doi:10.1523/jneurosci.2057-12.2013.

Burke, JF, Long, NM, Zaghloul, KA, Sharan, AD, Sperling, MR, Kahana, MJ, 2014a. Menneskelig intrakraniel højfrekvent aktivitet kortlægger episodisk hukommelsesdannelse i rum og tid. Neurobillede 85 (Pt 2), 834-843 januar.

Burke, JF, Ramayya, AG, Kahana, MJ, 2015. Human intrakraniel højfrekvent aktivitet under hukommelsesbehandling: Neurale oscillationer eller stokastisk flygtighed? Curr. Opin. Neurobiol. 31 (april), 104-110.

Burke, JF, Sharan, AD, Sperling, MR, Ramayya, AG, Evans, JJ, Karl Healey, M., Beck, EN, Davis, KA, Lucas, TH, Kahana, MJ, 2014b. Theta og højfrekvent aktivitet markerer spontan genkaldelse af episodiske minder. J. Neurosci. 34 (34), 11355-11365.

Buzsaki, G., 2006. Hjernens rytmer. Oxford University Press.Canopy, RT, Edwards, E., Dalal, SS, Soltani, M., Nagarajan, SS, Kirsch, HE, Berger, MS, Barbaro, NM, Knight, RT, 2006. Høj gammastyrke er fase- låst til theta-oscillationer i den menneskelige neocortex. Science 313 (5793), 1626-1628.

Crone, NE, Sinai, A., Korzeniewska, A., 2006. Højfrekvente gammaoscillationer og menneskelig hjernekortlægning med elektrokortikografi. Prog. Brain Res. doi:10.1016/s0079-6123(06)59019-3.

Düzel, E., Penny, WD, Burgess, N., 2010. Hjernesvingninger og hukommelse. Curr. Opin. Neurobiol. doi:10.1016/j.conb.2010.01.004.

van Ede, F.,Szebényi, S.,Maris, E., 2014. Opmærksomhedsmodulationer af somatosensoriske alfa-, beta- og gammaoscillationer adskiller foregribelse og stimulusbehandling. Neurobillede 97, 134-141 august.

Engel, AK, Fries, P., 2010. Beta-båndsvingninger – signalerer status quo? Curr. Opin. Neurobiol. 20 (2), 156-165.

Engel, AK, Moll, CKE, Fried, I., Ojemann, GA, 2005. Invasive optagelser fra den menneskelige hjerne: kliniske indsigter og videre. Nat. Rev. Neurosci. doi:10.1038/nrn1585.

Izzy, Y., Kragel, JE, Burke, JF, Levy, DF, Lyalenko, A., Wanda, P., O'Sullivan, L., et al., 2017. Direkte hjernestimulering modulerer kodningstilstande og hukommelsesydelse i mennesker. Curr. Biol. 27 (9), 1251-1258.

Ezzyat, Y., Wanda, PA, Levy, DF, Kadel, A., Aka, A., Pedisich, I., Sperling, MR, et al., 2018. Closed-loop-stimulering af den temporale cortex redder funktionelle netværk og forbedrer hukommelsen. Nat. Commun. 9 (1), 365.

Fell, J., Axmacher, N., 2011. Rollen af ​​fasesynkronisering i hukommelsesprocesser. Nat. Rev. Neurosci. 12 (2), 105-118.

Fell, J., Staresina, BP, Lam, ATADo, Widman, G., Helmstaedter, C., Elger, CE, Axmacher, N., 2013. Hukommelsesmodulation ved svag synkron dyb hjernestimulering: en pilotundersøgelse. Hjernestimulering. 6 (3), 270-273.

Fellner, M.-.C., Gollwitzer, S., Rampp, S., Kreiselmeyr, G., Bush, D., Diehl, B., Axmacher, N., Hamer, H., Hanslmayr, S. , 2019. Spektral fingeraftryk eller spektral hældning?

Beviser for distinkte oscillerende signaturer af hukommelsesdannelse. PLoS Biol. 17 (7), e3000403.

Fletcher, PC, Frith, CD, Rugg, MD, 1997. Episodisk hukommelses funktionelle neuroanatomi. Tendenser Neurosci. doi:10.1016/s0166-2236(96)01013-2.

Fletcher, PC, Shallice, T., Dolan, RJ, 1998a. De funktionelle roller af den præfrontale cortex i episodisk hukommelse. Jeg er. indkodning. Hjerne J. Neurol. 121 (Pt 7), 1239-1248 juli.

Fletcher, PC, Shallice, T., Frith, CD, Frackowiak, RS, Dolan, RJ, 1998b. De funktionelle roller af den præfrontale cortex i episodisk hukommelse. II. Hentning. Hjerne J. Neurol. 121 (Pt 7), 1249-1256 juli.

Fries, P., 2015. Rytmer for kognition: kommunikation gennem sammenhæng. Neuron 88 (1),220-235.

Fries, P., Nikolić, D., Singer, W., 2007. Gamma-cyklussen. Tendenser Neurosci. 30 (7), 309-316.

Golby, AJ, 2001. Materialespecifik lateralisering i den mediale temporallap og præfrontale cortex under hukommelseskodning. Brain doi:10.1093/brain/124.9.1841.

Grady, CL, McIntosh, AR, Rajah, MN, Craik, FIM, 1998. Neurale korrelater af den episodiske kodning af billeder og ord. Proc. Natl. Acad. Sci. doi:10.1073/pnas.95.5.2703.

Trends Cogn. Sci. doi:10.1016/j.tics.2019.12.006, (Regul. Red.).

Hofmann, H., 2015. Violin.M - Simple violin Plot Using Matlab Standard Kernel Density Estimation. INES. Universitetet i Bonnhhoffmann@uni-bonn.de.

Horak, PC, Meisenhelter, S., Song, Y., Testorf, ME, Kahana, MJ, Viles, WD, Bujarski, KA, et al., 2017. Interiktale epileptiforme udledninger hæmmer ordgenkaldelse i flere hjerneområder. Epilepsia 58 (3), 373-380.

Jacobs, J., Kahana, MJ, 2010. Direkte hjerneoptagelser giver næring til fremskridt inden for kognitiv elektrofysiologi. Trends Cogn. Sci. doi:10.1016/j.tics.2010.01.005, (Regul. Red.).

Jacobs, J., Miller, J., Lee, S.Ah., Coey, T., Watrous, AJ, Sperling, MR, Sharan, A., et al., 2016. Direkte elektrisk stimulering af den menneskelige entorhinale region og hippocampus forringer hukommelsen. Neuron 92 (5), 983-990.

Jerbi, K., Ossandón, T., Hamamé, CM, Senova, S., Dalal, SS, Jung, J., Minotti, L., et al., 2009. Opgaverelateret gammabånddynamik fra et intracerebralt perspektiv: gennemgang og implikationer for overflade-EEG og MEG. Hum. Hjernekort. 30 (6), 1758-1771.

Johnson, E., Kam, J., Tzovara, A., Knight, RT, 2020. Indsigt i menneskelig kognition fra intrakraniel EEG: en gennemgang af audition, hukommelse, intern kognition og kausalitet. J. Neural Eng. doi:10.1088/1741-2552/abb7a5, september.

Kahana, MJ, 2014. Grundlaget for menneskelig hukommelse. Oxford University Press.

Kamiński, J., Brzezicka, A., Wróbel, A., 2011. Korttidshukommelseskapacitet (7 ± 2) forudsagt af theta til gamma-cykluslængdeforhold. Neurobiol. Lære. Mem. 95 (1), 19-23.

Keitel, A., Gross, J., 2016. Individuelle menneskelige hjerneområder kan identificeres ud fra deres karakteristiske spektrale aktiveringsfingeraftryk. PLoS Biol. 14 (6), e1002498.

Kilner, JM, Mattout, J., Henson, R., Friston, KJ, 2005. Hæmodynamiske korrelater af EEG: en heuristik. Neurobillede 28 (1), 280-286.

Kim, H., 2011. Neural aktivitet, der forudsiger efterfølgende hukommelse og glemsel: en metaanalyse af 74 fMRI-studier. Neuroimage 54 (3), 2446-2461.

Klimesch, W., 1996. Hukommelsesprocesser, hjerneoscillationer og EEG-synkronisering. Int. J. Psychophysiol. doi:10.1016/s0167-8760(96)00057-8.

Klimesch, W., Sauseng, P., Hanslmayr, S., 2007. EEG alfa-oscillationer: inhiberings-timing-hypotesen. Brain Res. Rev. doi:10.1016/j.brainresrev.2006.06.003.

Kucewicz, MT, Berry, BM, Kremen, V., Brinkmann, BH, Sperling, MR, Jobst, BC, Gross, RE, et al., 2017. Dissekere gammafrekvensaktivitet under menneskelig hukommelsesbehandling. Hjerne J. Neurol. 140 (5), 1337-1350.

Kucewicz, MT, Berry, BM, Kremen, V., Miller, LR, Khadjevand, F., Ezzyat, Y., Stein, JM, et al., 2018a. Elektrisk stimulation modulerer den høje aktivitet og mennesket

hukommelsesydelse. eNeuro 5 (1). doi:10.1523/ENEURO.0369-17.2018.

Kucewicz, MT, Berry, BM, Miller, LR, Khadjevand, F., Ezzyat, Y., Stein, JM, Kremen, V., et al., 2018b. Evidens for forbedring af verbal hukommelse med elektrisk hjernestimulering i den laterale temporale cortex. Hjerne J. Neurol. 141 (4), 971-978.

Kucewicz, MT, Cimbalnik, J., Matsumoto, JY, Brinkmann, BH, Bower, MR, Vasoli, V., Sulc, V., et al., 2014. Højfrekvente svingninger er forbundet med kognitiv behandling i menneskelig genkendelseshukommelse . Hjerne J. Neurol. 137 (Pt 8), 2231-2244.

Kucewicz, MT, Saboo, K., Berry, BM, Kremen, V., Miller, LR, Khadjevand, F., In-man, CS, et al., 2019. Human verbal hukommelseskodning er hierarkisk fordelt i

en kontinuerlig behandlingsstrøm. eNeuro 6 (1). doi:10.1523/ENEURO.0214-18.2018.

Lachaux, J.-.P., Axmacher, N., Mormann, F., Halgren, E., Crone, NE, 2012. Højfrekvent neural aktivitet og menneskelig kognition: fortid, nutid og mulig fremtid for intrakranielt EEG forskning. Prog. Neurobiol. 98 (3), 279-301.

Lhatoo, SD, Kahane, P., Luders, HO, 2019. Invasive undersøgelser af den menneskelige epileptiske hjerne: principper og praksis. Oxford University Press, USA.

Lin, J.-.J., Rugg, MD, Das, S., Stein, J., Rizzuto, DS, Kahana, MJ, Lega, BC, 2017. Theta-båndstyrkestigninger i den posteriore hippocampus forudsiger vellykket episodisk hukommelseskodning hos mennesker. Hippocampus 27 (10), 1040-1053.

Lisman, JE, Jensen, O.,2013. Den - neurale kode. Neuron 77 (6), 1002-1016.

Long, NM, Burke, JF, Kahana, MJ, 2014. Efterfølgende hukommelseseffekt i intrakranielt og hovedbunds EEG. Neurobillede 84 (januar), 488–494.

Long, NM, Oztekin, I., Badre, D., 2010. Separable præfrontale cortex bidrag til fri tilbagekaldelse. J. Neurosci. 30 (33), 10967-10976.

Lundqvist, M., Herman, P., Warden, MR, Brincat, SL, Miller, EK, 2018. Gamma- og beta-bursts under udlæsning af arbejdshukommelsen tyder på roller i dens viljemæssige kontrol. Nat. Commun. 9 (1), 394.

Lundqvist, M., Rose, J., Herman, P., Brincat, SL, Buschman, TJ, Miller, EK, 2016. Gamma- og beta-bursts ligger til grund for arbejdshukommelsen. Neuron 90 (1), 152-164.

Matsumoto, JY, Stead, M., Kucewicz, MT, Matsumoto, AJ, Peters, PA, Brinkmann, BH, Danstrom, JC, et al., 2013. Netværksoscillationer modulerer

interiktal epileptiform spidshastighed under menneskelig hukommelse. Hjerne J. Neurol. 136 (Pt 8), 2444-2456.

Michalareas, G., Vezoli, J., van Pelt, S., Schoffelen, J.-.M., Kennedy, H., Fries, P., 2016. Alfa-beta- og gamma-rytmer underbygger feedback og feedforward-påvirkninger blandt mennesker visuelle kortikale områder. Neuron 89 (2), 384-397.

Miller, KJ., Honey, CJ, Hermes, D., Rao, RPN, denNijs, M., Ojemann, JG, 2014. Bredbåndsændringer i den kortikale overfladepotentiale sporer aktivering af funktionelt forskellige neuronale populationer. Neurobillede 85 (Pt 2), 711-720 januar.

Mitra, P., 2007. Observeret hjernedynamik. Oxford University Press doi:10.1093/prof:oso/9780195178081.001.0001.

Nyhus, E., Curran, T., 2010. Funktionel rolle af gamma- og thetaoscillationer i episodisk hukommelse. Neurosci. Bioadfærd. Åb. 34 (7), 1023-1035.

Osipova, D., Takashima, A., Oostenveld, R., Fernández, G., Maris, E., Jensen, O., 2006. Theta- og gammaoscillationer forudsiger kodning og genfinding af deklarativ hukommelse. J. Neurosci. 26 (28), 7523-7531.

Parkinson, JK, Murray, EA, Mishkin, M., 1988. En selektiv mnemonisk rolle for hippocampus hos aber: hukommelse for objekters placering. J. Neurosci. 8 (11), 4159-4167.

Rugg, MD, Fletcher, PC, Frith, CD, Frackowiak, RS, Dolan, RJ, 1996. Differentiel aktivering af den præfrontale cortex i succesfuld og mislykket hukommelseshentning. Hjerne J. Neurol. 119 (Pt 6), 2073-2083 december.

Saboo, KV, Varatharajah, Y., Berry, BM, Kremen, V., Sperling, MR, Davis, KA, Jobst, BC, et al., 2019. Uovervåget maskinlæringsklassificering af elektrofysiologisk aktive elektroder under menneskelig kognitiv opgavens udførelse. Sci. Rep. doi:10.1038/s41598-019-53925-5.

Sauseng, P., Griesmayr, B., Freunberger, R., Klimesch, W., 2010. Kontrolmekanismer i arbejdshukommelsen: en mulig funktion af EEG-theta-oscillationer. Neurosci. Biobehav.Rev. doi:10.1016/j.neubiorev.2009.12.006.

Schmidt, R., Ruiz, MH, Kilavik, BE, Lundqvist, M., Starr, PA, Aron, AR, 2019. Beta-oscillationer i arbejdshukommelsen, eksekutiv kontrol af bevægelse og tanke samt sansemotorisk funktion. J. Neurosci. 39 (42), 8231-8238.

Sederberg, PB, Kahana, MJ, Howard, MW, Donner, EJ, Madsen, JR, 2003. Theta- og gammaoscillationer under indkodning forudsiger efterfølgende tilbagekaldelse. J. Neurosci. 23 (34), 10809-10814.

Sheehan, TC, Sreekumar, V., Inati, SK, Zaghloul, KA, 2018. Signalkompleksitet af humant intrakranielt EEG sporer vellykket associativ hukommelsesdannelse på tværs af individer. J. Neurosci. 38 (7), 1744-1755.

Siegel, M., Donner, TH, Engel, AK, 2012. Spektrale fingeraftryk af neuronale interaktioner i stor skala. Nat. Rev. Neurosci. 13 (2), 121-134.

Singer, W., 1999. Neuronal synkroni: en alsidig kode til definition af relationer?".

Solomon, EA, Kragel, JE, Sperling, MR, Sharan, A., Worrell, G., Kucewicz, M., In-man, CS, et al., 2017. Udbredt theta-synkronisering og højfrekvent desynkronisering ligger til grund for forbedret kognition . Nat. Commun. 8 (1), 1704.

Spitzer, B., Hagens, S., 2017. Beyond the status quo: a role for beta-oscillations in endogenous content (Re) activation. eNeuro 4 (4). doi:10.1523/ENEURO.0170-17.2017.

Squire, LR, Zola-Morgan, S., 1991. Det mediale temporallaps hukommelsessystem. Science 253 (5026), 1380-1386.

Staresina, BP, Michelmann, S., Bonnefond, M., Jensen, O., Axmacher, N., Fell, J., 2016. Hippocampus-mønsterafslutning er forbundet med gammastyrkestigninger og alfastyrke falder under erindring. Elife 5 (august). doi:10.7554/eLife.17397.

Susana, N., Fried, I., 2014. Dyb hjernestimulering til forbedring af indlæring og hukommelse. Neurobillede 85 (Pt 3), 996-1002 januar.

Tallon-Baudry, C., Bertrand, O., 1999. Oscillerende gammaaktivitet hos mennesker og dens rolle i objektrepræsentation. Trends Cogn. Sci. 3 (4), 151-162 (Regul. Red.).

Tulving, E., Kapur, S., Craik, FI, Moscovitch, M., Houle, S., 1994. Hemisfærisk kodnings-/hentningsasymmetri i episodisk hukommelse: fund af positronemissionstomografi. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91 (6), 2016–2020.

Voytek, B., Knight, RT, 2015. Dynamisk netværkskommunikation som et samlende neuralt grundlag for kognition, udvikling, aldring og sygdom. Biol. Psykiatri 77 (12), 1089-1097.

Wagner, AD, Schacter, DL, Rotte, M., Koutstaal, W., Maril, A., Dale, AM, Rosen, BR, Buckner, RL, 1998. Opbygning af minder: at huske og glemme verbale oplevelser som forudsagt af hjernen aktivitet. Science 281 (5380), 1188-1191.

Zhang, H., Watrous, AJ, Patel, A., Jacobs, J., 2018. Theta- og alfaoscillationer er vandrende bølger i den menneskelige neocortex. Neuron 98 (6), 1269-1281.

Zola-Morgan, S., Squire, LR, Ramus, SJ, 1994. Sværhedsgraden af ​​hukommelsessvækkelse hos aber som en funktion af locus og omfanget af beskadigelse i det mediale temporallaps hukommelsessystem. Hippocampus 4 (4), 483-495.