Inviteret anmeldelse: The Importance Of Colostrum in The Newborn Dairy Calf
Nov 13, 2023
ABSTRAKT
Det er afgørende, at råmælk fra kvæg til nyfødte kalve i løbet af deres første levetimer. Råmælk er det sekret, som en ko producerer efter brystinvolution, som er rigt på forskellige næringsstoffer. Ud over næringsværdien for nyfødte kalve er immunglobuliner af interesse på grund af deres rolle i udviklingen af det naive immunsystem hos kalve ved fødslen. Den proces, hvorved en kalv opnår immunitet via absorption af immunglobuliner, defineres som passiv immunitet. Når kalve indtager en tilstrækkelig mængde immunglobuliner, klassificeres de som havende succesfuld passiv immunitet (SPI). I modsætning hertil, hvis de er frataget tilstrækkelig råmælk, anses de for at have haft en svigt i overførsel af passiv immunitet (FPI). Overførsel af passiv immunitet vurderes ved at måle serum-IgG-koncentrationer ved 24 til 48 timers alderen. De vigtigste faktorer, der har indflydelse på, om en kalv har SPI eller FPI, er colostrum IgG-koncentration, foderet mængde og kalvens alder ved råmælksfodring. Overvågning af den tilsyneladende effektivitet af immunoglobulinabsorption hos kalve anbefales ofte for at evaluere den overordnede kolostrumhåndteringspraksis. Serum IgG-analyser kan bestemmes med direkte (radial immundiffusion) eller indirekte (refraktometri) metoder og bruges til at vurdere SPI- eller FPI-prævalens.
cistanche tubulosa-forbedrer immunsystemet
Keywords:colostrum, immunoglobulin, passiv immunitet, radial immundiffusion, refraktometri
INTRODUKTION
Forskning i passiv overførsel af immunitet startede mellem 1892 og 1893 med arbejde af Paul Ehrlich, som undersøgte, hvordan moderens antistoffer blev overført til nyfødte dyr. Ehrlich var den første til at skelne mellem aktiv og passiv immunitet (Silverstein, 1996). Ved fødslen kan kalve absorbere immunglobuliner fra moderens råmælk gennem deres tyndtarm, men lukningen af intestinal permeabilitet for disse proteiner accelererer, når kalvealderen overstiger 12 timer efter fødslen, og permeabiliteten ophører fuldstændigt 24 timer efter fødslen (Stott et al., 1979b) . Dette blev bekræftet af Bush og Staley (1980), som sagde, at ophør med IgG-absorption fra epitelceller til blodbanen stiger efter 12 timers alderen med endelig lukning efter 24 timer. Tarmlukning er defineret som når tarmen ikke er i stand til at absorbere makromolekyler og overføre dem til blodcirkulationen (Leece og Morgan, 1962). Tidlig forskning fastslog, at kosten ikke påvirkede tarmlukningen (Patt, 1977), men Stott et al. (1979a) diskuterede, hvordan fodring af råmælk fremskyndede ophør, og at kalve med råmælk oplevede forsinket lukning af tarmen. Desuden har Stott et al. (1979b) forklarede, at råmælksfodring stimulerer pinocytose, som er transportmidlet af immunoglobuliner. Makromolekyleabsorptionen begynder at lukke ned efter det, selvom transporten ind i blodbanen stadig er aktiv. Derudover har Stott et al. (1979b) rapporterede, at tarmlukning hos kalve er en mekanisme til at minimere makromolekyleabsorption efter råmælksindtagelse. Den nøjagtige mekanisme, der kontrollerer denne permeabilitet, er ikke klar (Weaver et al., 2000); denne tarmlukning menes imidlertid at være resultatet af udtømning af pinocytotisk aktivitet eller udskiftning af enterocytter med modne epitelceller (Broughton og Lecce, 1970; Smeaton og SimpsonMorgan, 1985). Ydermere er det blevet vist, at absorptionseffektiviteten falder, efterhånden som tiden mellem fødsel og første råmælksfodring øges, hvilket gør tidspunktet for råmælksoffer til en nyfødt kalv afgørende (Bush og Staley, 1980). For nylig har Fischer et al. (2018) rapporterede, at en forsinkelse i råmælksfodringen mere end 6 timer efter fødslen mindskede overførslen af IgG sammenlignet med kalve fodret lige efter fødslen, hvilket bekræfter, at kalve bør fodres umiddelbart efter fødslen. Data viser dog, at kalve er i stand til at optage IgG, når de er frataget råmælksfodring i op til 48 timer. Specifikt, når råmælk først fodres 6, 12, 24, 36 og 48 timer efter fødslen, optrådte henholdsvis 65,8, 46,9, 11,5, 6,7 og 6,0 % af det totale indtaget IgG i plasma (Matte et al., 1982) ). For nylig har Osaka et al. (2014) rapporterede, at kalve fodret inden for 1, 1 til 6, 6 til 12 og 12 til 18 timer efter fødslen har tilsyneladende effektivitet i absorptionen (AEA) værdier på henholdsvis 30,5, 27,4, 23,7 og 15,8 %. En anden faktor, der har vist sig at have indflydelse på, hvordan tyndtarmen modnes eller lukkes, er IGF-1. Selvom dets rolle i tarmmodningen ikke er blevet tydeligt karakteriseret (Pyo et al., 2020), er det kendt, at IGF-1 er til stede i store mængder i maternel råmælk og er en af de 2 mest udbredte vækstfaktorer i colostrum sammen med IGF-2 i niveauer på 50 til 2,000 ug/L (Pakkanen og Aalto, 1997; Manila og Korhonen, 2002). Pyo et al. (2020) antog, at råmælksindtagelse kan påvirke tarmudviklingen ved at hæve serum-IGF-1-koncentrationer. Imidlertid har Pyo et al. (2020) konkluderede, at fodring af råmælk i 3 dage minimalt øgede serum-IGF-1. Derudover har Pyo et al. (2020) konkluderede, at stigningen i IGF-1-koncentrationer mere sandsynligt var relateret til den øgede mængde energi og næringsstofforbrug fra råmælk snarere end med udvikling af tarmen. Ud over timing er de vigtigste faktorer, der påvirker kolostral immunoglobulinabsorption, immunglobulinkoncentrationen i råmælken, den samlede mængde råmælk, der tilbydes ved første fodring (Stott og Fellah, 1983) og dermed det samlede antal forbrugte gram immunglobuliner og bakterieniveauer i råmælken. (Gelsinger et al., 2015). Selvom det er almindeligt, at forskningsstudier fremhæver IgG-koncentration som et af de vigtigste elementer i råmælkskvaliteten (Godden et al., 2009a; Elsohaby et al., 2017; Heinrichs et al., 2020), bør bakteriel forurening inkluderes som tilstedeværelse i råmælk har potentielt negative effekter på nyfødte kalve (Gelsinger et al., 2015). Varmebehandling af råmælk kan øge IgG-absorptionen og øge plasma-IgG-koncentrationen med 18,4 % (Gelsinger et al., 2014), samtidig med at det er en fremragende metode til at reducere bakteriepopulationer i råmælk (Heinrichs et al., 2020). Ikke desto mindre bør det overvejes, at varmebehandling kontrolleres strengt, da dens varighed kan påvirke høj- og lav-abundance proteiner i bovin colostrum (Tacoma et al., 2017). Tacoma et al. (2017) nævnte, at ændringer i proteomet kan påvirke kalvens udvikling, når de bioaktive komponenter reduceres. Der er dog ikke rapporteret data, der viser negative kalveeffekter fra fodring af varmebehandlet råmælk. Det er blevet rapporteret, at opvarmning af råmælk ved 60 grader i 30 eller 60 minutter reducerer eller ikke påvirker IgG-koncentrationen minimalt, reducerer bakterietallet og påvirker ikke viskositeten (Johnson et al., 2007; Elizondo-Salazar et al., 2010) .
cistanche fordele for mænd styrker immunsystemet
Når kalve ikke får tilstrækkeligt immunglobulin, klassificeres de som svigtende i passiv immunitet (FPI; Lombard et al., 2020), hvilket giver dem større risiko for sygdom i de første uger af livet (Renaud et al., 2018; Todd et al., 2018). Kalve anses for at have FPI, når deres serum-IgG-koncentration er<10 mg/mL at 24 h of age (Besser et al., 1991; Furman Fratczak et al., 2011; Shivley et al., 2018). In contrast, they are considered to have successful passive immunity (SPI; Lombard et al., 2020) when their serum IgG concentration is >10 mg/mL at 24 h (Weaver et al., 2000; Quigley, 2004; Godden, 2008). Recent studies have discussed that higher serum IgG thresholds to determine FPI should be evaluated. For example, Urie et al. (2018b) stated calves with serum IgG levels >15 mg/mL have reduced morbidity and mortality rates in comparison with the standard cutoff point of 10 mg/ mL IgG that is currently used. Similarly, Furman Fratczak et al. (2011) concluded that calves with serum IgG levels >15 mg/mL did not develop respiratory infections. Reports evaluating beef calves have recommended that serum IgG values of >24 and >27 mg/ml reducerer sygelighedsraterne og resulterer i øgede BW-forøgelser (Dewell et al., 2006; Waldner og Rosengren, 2009). Lombard et al. (2020) foreslog for nylig, at udtrykket overførsel af passiv immunitet (TPI) bør erstatte det mere almindelige udtryk, passiv overførsel, fordi den overførte immunitet er passiv, men ikke absorptionen af immunglobuliner. Derudover har Lombard et al. (2020) introducerede en ny TPI-standard, der inkluderer følgende 4 definerede kategorier af serum-IgG: fremragende, god, rimelig og dårlig med serum-IgG-niveauer på større end eller lig med 25. 0, 18.0 til 24.9, 10.0 til 17.9 og<10.0 mg/mL, respectively. They suggested that on a herd level, >40, 30, 20 og 10 % af kalvene bør være i henholdsvis fremragende, gode, rimelige og dårlige TPI-kategorier. Råmælksfodring er en vigtig komponent i kalveforvaltningsprogrammer (Godden, 2008). Men når frisk modermælk ikke er tilgængelig ved fødslen eller ikke er af høj kvalitet, har landmændene alternativet til at bruge råmælkserstatninger (CR) or colostrum supplements (Lopez et al., 2020a). Colostrum products are considered replacement feeding when they provide >100 g IgG pr. dosis (McGuirk og Collins, 2004; Foster et al., 2006). Colostrumprodukter indeholdende<100 g of IgG per dose are considered supplements and are not a complete replacement for maternal colostrum feeding (Quigley et al., 2002). Colostrum replacers should not replace high-quality maternal colostrum feeding but have been determined to provide a valid alternative for immunoglobulins with no negative effect on calf performance (Lago et al., 2018). In contrast, colostrum supplements do not contain sufficient IgG to replace maternal colostrum and are formulated to be given in conjunction with colostrum to enhance IgG concentration (Quigley, 2004; Jones and Heinrichs, 2006).
cistanche tubulosa-forbedrer immunsystemet
Klik her for at se produkter fra Cistanche Enhance Immunity
【Spørg om mere】 E-mail:cindy.xue@wecistanche.com / Whats App: 0086 18599088692 / Wechat: 18599088692
VIGTIGHEDEN AF COLOSTRUM
Ernæring
Nyfødte kalve kræver råmælk af høj kvalitet, hvis de skal absorbere nok immunglobuliner til at opnå succesfuld TPI (Morin et al., 2021a,b). Råmælk er det første sekret, en ko producerer efter brystinvolution. Bovin colostrum produceres og akkumuleres i løbet af sen drægtighed i en proces, der defineres som colostrogenese (Baumrucker og Bruckmaier, 2014). Det er blevet rapporteret, at dannelsen af råmælk starter 3 til 4 uger før kælvning og ophører brat før fødslen (Brandon et al., 1971). Ikke desto mindre er det præcise tidspunkt, hvor råmælk dannes i individuelle køer, ukendt, hvilket delvist kan forklare den store variation, der observeres i råmælkskvaliteten (Kehoe et al., 2007; Baumrucker et al., 2010). Råmælk er hovedsageligt sammensat af immunoglobuliner, som giver en kalv immunitet i de første uger af livet. Derudover er det den første næringsstofforsyning til kalven ved fødslen og bidrager til tarmbeskyttelse mod patogener (Foley og Otterby, 1978; Davis og Drackley, 1998; Calloway et al., 2002). Colostrum er en koncentreret kilde til næringsstoffer med 1,85 gange DM, 4,52 gange mere protein, 1,68 gange mere fedt og større koncentrationer af mineraler og vitaminer end sødmælk (Foley og Otterby, 1978). Ud over laktose indeholder bovin colostrum også små mængder af visse andre sukkerarter (dvs. glucose, fruktose, glucosamin og galactosamin) og oligosaccharider (Gopal og Gill, 2000). Råmælk er en energikilde for kalve i de første timer af livet, fordi de er født med begrænsede energireserver (Morrill et al., 2012). Kun 3 % af den nyfødte kalves kropsvægt er lipid, og den er primært strukturel, hvilket begrænser dens tilgængelighed til metabolisme hos kalven (Morrill et al., 2012). Som følge heraf er kalve afhængige af lipiderne og laktose, der er til stede i modermælken som energikilde i løbet af de første timer af livet (Morrill et al., 2012). Colostrum indeholder også kulhydrater, forskellige andre proteiner, vækstfaktorer, enzymer, enzymhæmmere, nukleotider, nukleosider, cytokiner og fedtstoffer. (McGrath et al., 2016). Derudover er der essentielle vitaminer og mineraler til stede i bovin colostrum, herunder calcium, magnesium, jern, mangan, zink, vitamin E, vitamin A, riboflavin, caroten, vitamin B12, folinsyre, cholin og selen (Foley og Otterby, 1978 Hammon et al., 2000). Fedtopløselige vitaminer er blevet betragtet som en vigtig bestanddel af råmælk; vandopløselige vitaminer er dog ikke blevet undersøgt i samme omfang (Kehoe et al., 2007). De 2 hovedforbindelser af vitamin E omfatter tocopheroler og tocotrienoler (Morrissey og Hill, 2009). Men selvom tocopheroler kan krydse placenta og opbevares af fosteret, har nyfødte kalve lave tocopherolniveauer ved fødslen og kræver råmælksindtagelse for at kompensere (Zanker et al., 2000). Det er kendt, at tilskud af vitaminer, såsom fedtopløselige vitaminer, i moderdyrets tørre periode øger deres koncentrationer i råmælk (Weiss et al., 1990). Specifikt beskriver Weiss et al. (1990) fandt, at tilskud af E-vitamin i ca. 60 dage øgede -tocopherolniveauer i råmælk. Parrish et al. (1949) nævnte, at tocopheroltilskud hos koen øgede vitamin A-niveauet i råmælk. Colostrum indeholder også D-vitamin, som syntetiseres af køer, når de udsættes for UV-stråling (Bulgari et al., 2013). Fischer-Tlustos et al. (2020) rapporterede, at råmælk og overgangsmælk har forhøjede koncentrationer af nogle oligosaccharider, herunder 3'-sialyl lactose og 6'-sialyl lactose sammenlignet med mælk, og de anførte, at disse har gavnlige virkninger for kalven, såsom beskyttelse af tarmen slimhinde ved at adherere med bakterier (Martín et al., 2002). Overordnet set giver maternal råmælk både næringsstoffer og ikke-næringsmæssige faktorer, der hjælper immunsystemet med at blive aktivt, modne tarmen og fremme organudvikling (Hammon et al., 2020).
Komponenterne i råmælk kan variere afhængigt af faktorer såsom race, paritet, præpartum ernæring, tørperiodens længde, kost, dyrets alder og tidligere sygdomseksponering (Parrish et al., 1948; Tsioulpas et al., 2007; Mann et al. al., 2016). Derudover kan miljøfaktorer og mælkekirtelinteraktion med visse patogener øge immunfaktorkoncentrationer i mælk (Barrington et al., 1997; Stelwagen et al., 2009). En landsdækkende evaluering af råmælkskvalitet i amerikanske mælkebedrifter udført af Morrill et al. (2012) støttede Parrish et al. (1948) og Tsioulpas et al. (2007) vedrørende stigningen i IgG-koncentrationen i takt med koens paritetsstigning (42,4, 68,6 og 95,9 mg/mL i henholdsvis første, anden og tredje laktation). Denne evaluering konkluderede imidlertid, at 60 % af modermælken på amerikanske mælkebedrifter var utilstrækkelige i betragtning af IgG-koncentrationen og antallet af bakteriers samlede pladetal (Morrill et al., 2012). Resultater fra Kehoe et al. (2007), Swan et al. (2007), Baumrucker et al. (2010), og Morrill et al. (2012) har rapporteret en bred variation af colostral-middel-IgG-koncentrationer og andre komponenter. Baumrucker og Bruckmaier (2014) gennemgik og understregede den ekstreme variation af IgG-koncentrationer i råmælk mellem køer. Komponenter såsom fedt, protein, lactose og total faststof er også blevet rapporteret med betydelige intervaller (Kehoe et al., 2007; Morrill., et al., 2012). Fedt kan variere fra 1 til 26,5 %, laktose fra 1,2 til 5,2 %, protein fra 2,6 til 22,6 % og total faststof fra 1,7 til 43,3 % (Kehoe et al., 2007; Morrill., et al., 2012). En nyere gennemgang af colostrumsammensætning af McGrath et al. (2016) inkluderede komponenter såsom vækstfaktorer (dvs. epidermal vækstfaktor, IGF-1 og IGF-2), cytokiner, mineraler og pH, hvor de opsummerede, hvordan disse komponenter er variable i råmælk i sammenligning med moden mælk.
Ved fødslen har kalvene et umodent immunsystem, fordi moderens placentastruktur forhindrer moder serum IgG-overførsel til kalven (Davis og Drackley, 1998). Kvæget har en syndesmochorial placenta med 3 moder- og 3 føtale lag, der fungerer som barrierer og interfererer med immunglobulinoverførsel (Blum og Baumrucker, 2008; Peter, 2013). Som følge heraf fødes kalve med mangel på antistoffer og er afhængige af indtagelse af råmælk for at erhverve immunglobuliner (Davis og Drackley, 1998; Calloway et al., 2002). Tilstrækkelig råmælksfodring vil afgøre, om en nyfødt oplever SPI eller FPI. Svigt af passiv immunitet er relateret til øget kalvedødelighed og sygelighedsrater (Furman Fratczak et al., 2011; Urie et al., 2018b). Tidligere rapporter viser amerikanske dødeligheds- og sygelighedsrater på 7,8 og 38,5 % (USDA, 2010), som er højere end de anbefalede retningslinjer på 5 og 25 % for dødelighed og sygelighed (Dairy Calf and Heifer Association, 2010). Endvidere har Lora et al. (2018) rapporterede, at lave FPI-niveauer påvirker forekomsten af tarmsygdomme. Lora et al. (2018) viste en højere risiko for incidens for rotavirus og Cryptosporidium spp. infektioner, samt overordnet diarréforekomst hos kalve med FPI. Derudover har det vist sig, at tilstrækkelig råmælksfodring kan have en positiv langtidseffekt på dyret, da immunglobuliner indtaget fra råmælk kan have en effekt på produktion og fremtidig vækst (Denise et al., 1989). Et andet råmælksmåltid 5 til 6 timer efter fødslen viste sig at reducere sygelighedsrater og forbedre ADG før fravænning (Abuelo et al., 2021). Cuttance et al. (2019) rapporterede, at FPI ikke havde en effekt på produktiviteten, herunder mælkeproduktion, vækst, reproduktion og laktationsydelse. For at sikre høje IgG-koncentrationer skal råmælk opsamles til den første malkning umiddelbart efter fødslen, fordi råmælkkvaliteten falder ved efterfølgende malkninger (Stott et al., 1981). Det er vist, at IgG falder i den høstede råmælk, når tidsintervallet mellem kælvning og råmælkshøst øges (Morin et al., 2010). Specifikt har råmælk højere IgG-koncentrationer, når det opsamles inden for 2 timer efter fødslen, da dets colostral-IgG-koncentration er signifikant reduceret, når det opsamles 6, 10 og 14 timer efter kælvning (Moore et al., 2005). Tidlige rapporter anførte, at 300 til 400 g immunglobuliner var nødvendige for fuldstændig at beskytte nyfødte mod patogener (Roy, 1980). En aktuel anbefaling er dog, at 150 til 200 g IgG skal fodres ved fødslen for at kalve kan opnå SPI (Chigerwe et al., 2008), men Godden et al. (2019) foreslår at fodre samlede masser over 300 g. Selv hvis en kalv opnår SPI gennem råmælksindtagelse, er det bydende nødvendigt at bemærke, at kalvens immunitet ikke kun vil afhænge af opnåelse af SPI, men en balance mellem dens immunstatus og patogeneksponering i sit miljø, herunder håndtering og ernæring.
cistanche tubulosa-forbedrer immunsystemet
IMMUNOGLOBULINER OG ANDRE KOMPONENTER I COLOSTRUM
Overførsel af immunglobuliner fra koens blodbane til colostrum sker via en intracellulær transportmekanisme. Der er epitelreceptorer, som letter overførslen af IgG fra blodet til mælkekirtlen (Larson et al., 1980). Generelt er immunglobuliner de vigtigste immunkomponenter til stede i bovin colostrum (Stelwagen et al., 2009). Det dominerende immunoglobulin i råmælk, IgG1, fanges fra ekstracellulær væske og transporteres til luminale sekretioner (Larson et al., 1980). Den overordnede transportproces af immunoglobuliner finder sted begyndende 5 uger før fødslen og når sit højdepunkt 1 til 3 dage før fødslen (Sasaki et al., 1976). Bush et al. (1971) og Oyeniyi og Hunter (1978) rapporterede, at IgG-koncentrationer i råmælk falder med successive malkninger efter fødslen, hvilket gør den første malkning efter fødslen til den højeste i IgG-indhold. Faldet i IgG-indhold er blevet vist af Morin et al. (2010) til en hastighed på 3,7 % for hver efterfølgende time af råmælkshøst efter fødslen. Ikke desto mindre, fordi IgG stadig kan findes ved senere malkninger efter fødslen (Stott et al., 1981), kan anden og tredje malkningskolostrum stadig være gavnlig for kalve, når den er tilgængelig. For eksempel har Lopez et al. (2020a) rapporterede ingen FPI hos kalve, der blev fodret med anden- og tredjemalkningskolostrum suppleret med 40 g CR som første fodring. Bovin colostrum indeholder typisk en høj koncentration af immunoglobuliner, specifikt IgG frem for andre typer immunglobuliner. IgG-klassen er den vigtigste immunoglobulinklasse, der overføres via råmælk, specifikt IgG1-underklassen som nævnt før. Forholdet mellem IgG1 og IgG2 i råmælk er omkring 7:1, og råmælk indeholder også IgA og IgM i mindre mængder (Butler et al., 1974). Derudover indeholder bovin colostrum levedygtige leukocytter (dvs. neutrofiler og makrofager), som bidrager til immunkomponentdelen af mælkesekretionerne. Bovin IgG-koncentration varierer fra 50 til 150 mg/ml, hvoraf ca. 85 til 95% er IgG, 7% er IgM og 5% er IgA (Butler, 1969; Sasaki et al., 1976; Larson et al., 1980 ). Dette interval blev også rapporteret i specifikke undersøgelser, såsom Morin et al. (2010), hvor IgG-koncentrationerne varierede fra<10 to 120 g/L, and total masses produced ranged from 11 to 681 g. However, it must be appreciated that these percentages can vary greatly among cows. A study conducted by Newby et al. (1982) reported concentrations of IgG, IgA, and IgM of 75, 4.4, and 4.9 mg/mL, respectively. The mammary gland regulates the different immunoglobulin class concentrations in colostrum, although the mammary epithelium is generally not involved in their synthesis (Stelwagen et al., 2009). These immunoglobulins appear or can enter the colostrum via a paracellular route from intracellular tight junctions (Lacy-Hulbert et al., 1999), but the majority enter through a selective receptor-mediated intracellular route (Stelwagen et al., 2009). However, the mammary gland regulates the immunoglobulin concentrations present in colostrum and also contributes to immunoglobulin appearance by in situ production of its intramammary plasma cells (Stelwagen et al., 2009). The source of different immunoglobulins could be blood-derived or synthesized by intramammary plasma cells (Stelwagen et al., 2009). Overall, the main function of all these types of immunoglobulins is to detect the presence of pathogens present in the calf and eventually protect the animal against them. In general, immunoglobulins are monomeric glycoproteins with high molecular weight and composed of 4-chain molecules, with 2 light (short) and 2 heavy (long) polypeptide chains attached by disulfide bonds (Butler, 1969; Larson, 1992). The IgG class is the major immunoglobulin transferred via colostrum (85–90%). However, IgG1 represents 80 to 90% of total IgG (Butler et al., 1974; Sasaki et al., 1976, Larson et al., 1980). Immunoglobulin G is involved in various activities such as bacterial opsonization and binding to pathogens to inactivate them (Lilius and Marnila, 2001). Immunoglobulin G1 is the primary protein involved in the TPI (Butler, 1969; Butler et al., 1974). The role of IgM is to identify and destroy bacteria present in the calf's bloodstream; it functions as a mechanism to fight septicemia and is the principal agglutinating antibody. In addition, IgM has been identified to be the first immunoglobulin to appear in the B lymphocytes (Klein, 1982) and to play a role against mastitis when present in milk (Frenyo et al., 1987). The role of IgA is to prevent the attachment of pathogens and entrance into the intestine by protecting the mucosal membranes (Butler, 1969, 1983; Larson et al., 1980; Blättler et al., 2001; Răducan et al., 2013). Immunoglobulin E is also found in colostrum, though it is only known for its contribution to skin-sensitizing activity (Butler, 1983). In general, some reports mention that calves start producing their own antibodies, or endogenous production, at approximately 3 wk of age (Devery et al., 1979; Kertz et al., 2017). When determined by clearance of 125I-labeled IgG1, passively acquired IgG has an estimated half-life of 11.5 to 17.9 d (Besser, 1993; Besser et al., 1988; Sasaki et al., 1977). In addition, Murphy et al. (2014) reported that the half-life of IgG derived from maternal colostrum was longer than from CR. They reported that IgG from colostrum had a half-life of 28.5 d and IgG from CR had a half-life of 19.1 d. Nevertheless, Quigley et al. (2017) reported a higher half-life of 23.9 d for calves fed a CR that was followed by an increase until week 8. It has to be considered that Quigley et al. (2017) fed a high dose of total IgG, 450 g, which may have contributed to this higher half-life. This change in IgG level is due to normal catabolism the molecules experience (Matte et al., 1982). Macdougall and Mulligan (1969) mentioned that this catabolism rate is about 6% per day for the first 14 days of life of a newborn calf. Lopez et al. (2020b) fed either colostrum, CR, or a mixture and showed a linear decrease in IgG levels from initial levels at 24 h to nadir was 0.44 mg/mL per day for all treatments. Moreover, Quigley et al. (2017) discussed that the increase of IgG they observed from 4 wk until 8 wk could be associated with a higher IgG de novo synthesis rather than the decay of IgG derived from maternal concentrations. However, others report that endogenous production depends on IgG consumption. Husband and Lascelles (1975) and Pauletti et al. (2003) have discussed that calves that are not fed colostrum or any source of immunoglobulins experience earlier endogenous antibody production than colostrum-fed calves.
Hallberg et al. (1995) and Andrew (2001) described that colostrum has a higher SCC than regular milk. This increase in SCC is not due to mastitis infection or disease but a result of a physiological feature described as the passage of cells through gaps in the junctions of mammary epithelial cells (Nguyen and Neville, 1998). A study conducted by Ontsouka et al. (2003) demonstrated this SCC difference between colostrum and mature milk. The results reported a mean SCC for colostrum at d 2 of 1,479,000 ± 585,000 cells/mL compared with a mean SCC of mature milk (wk 4) of 41,000 ± 15,000 cells/mL. Bovine colostrum can also be a source of pathogens to a newborn calf, such as Escherichia coli, Salmonella spp., Mycoplasma spp., and Mycobacterium avium ssp. paratuberculosis (Houser et al., 2008). These pathogens originate from cow mammary gland infections, improper colostrum storage or handling, and incorrect colostrum harvest (Streeter et al., 1995; Stewart et al., 2005). Colostrum is considered to be of good quality when its IgG concentration is >50 mg/ml, er bakterietallet<100,000 cfu/mL and coliform counts are <10,000 cfu/mL (McGuirk and Collins, 2004; Chigerwe et al., 2008).
En anden komponent, der har været af interesse, er trypsin-hæmmerkoncentrationer i bovin colostrum på grund af dets mulige bidrag til at hæmme proteolytisk nedbrydning af nogle komponenter (Quigley et al., 2005a). Trypsinhæmmer ser ud til at bevare aktiviteten og gavne absorptionen af råmælkskomponenter (Hernández-Castellano et al., 2014). Det skal dog overvejes, at selvom varmebehandling i råmælk kan være gavnlig (Gelsinger et al., 2015; Saldana et al., 2019), reducerer den også trypsinhæmmerkoncentrationer (Mann et al., 2020). Trypsinhæmmerkoncentrationer i råmælk efter fødslen er høje sammenlignet med moden mælk og falder ca. en hundrededel med 2 uger efter fødslen (Sandholm og Honkanen-Buzalski, 1979). Quigley et al. (1995a) rapporterede trypsininhibitorkoncentrationer i maternal colostrum på 56 mg, hvilket er rapporteret som milligram trypsin hæmmet pr. deciliter colostrum. De anførte, at tilstedeværelsen af trypsinhæmmere var korreleret med totale immunglobuliner (r=0.54), fedt, total N (r=0.70), protein N (r=0.70 ), noncasein N (r=0.64) og TS (r=0.66) i råmælk. Quigley et al. (1995a) konkluderede, at råmælk med højere immunoglobulinindhold har et højere indhold af trypsinhæmmere, og omvendt har råmælk af lav kvalitet mindre indhold af trypsinhæmmere, hvilket kunne påvirke TPI. Quigley et al. (1995b) fandt, at tilsætning af 1 g sojabønnetrypsinhæmmer til 1 L råmælk, der blev fodret til nyfødte Jersey-kalve, øgede serum-IgG-koncentrationer fra 27,9 til 34,4 mg/ml. Ud over trypsinhæmmere er andre komponenter af interesse lactoferrin og transferrin; som er jernbindende proteiner (Jenness, 1982). Koncentrationerne af transferrin og lactoferrin har vist sig at være højere i råmælk ved første malkning (henholdsvis 1,07 og 0,83 mg/ml) sammenlignet med yderligere malkninger, hvor koncentrationerne er næsten ubetydelige omkring 3 uger efter fødslen (0,02 og 0,09 mg/mL) hhv. Sánchez et al., 1988). En af de biologiske funktioner af disse komponenter menes at være forbundet med udvælgelsen af en nyfødts tarmflora (Ribadeau-Dumas, 1983).
cistanche tubulosa-forbedrer immunsystemet
IgG ABSORPTION I DEN NYFØDE KALV
Råmælk bør fodres umiddelbart efter en kalv er født og ikke forsinket for at give beskyttende passiv immunitet (Fischer et al., 2018). Nyfødte kalve har endnu ikke udviklet deres immunsystem ved fødslen (Nocek et al., 1984; Stelwagen et al., 2009). Det er vigtigt at fodre nyfødte med første-malkningskolostrum, fordi colostralkoncentrationerne af IgG, M og A falder med forskellige hastigheder, efterhånden som antallet af malkninger efter fødslen stiger (Stott et al., 1981). Timing af råmælksfodring er afgørende for at opnå høje IgG-absorptionshastigheder. Overførslen af immunglobuliner fra råmælken til kalvens blodbane skyldes en midlertidig evne til at optage proteiner i tarmen i løbet af de første timer af livet. Cirka 24 timer efter fødslen kan cellerne i tarmen ikke længere optage og transportere disse immunglobuliner eller andre store molekyler. Denne permeabilitetslukning blev rapporteret af McCoy et al. (1970) i en undersøgelse, der viste, at fodring af råmælk 24 timer efter fødslen ikke ændrede serum-globulin-niveauet. Som et resultat kan det antydes, at tarmen var uigennemtrængelig for råmælksproteiner på det tidspunkt, og at fodring af råmælk 24 timer efter fødslen er uegnet. Normalt varierer procentdelen af de samlede antistoffer absorberet i blodbanen, AEA, fra råmælk fra 20 til 35 %, selv hvis der leveres råmælk af høj kvalitet (Quigley og Drewry, 1998; Jones og Heinrichs, 2006). AEA varierer dog mellem undersøgelser, og nogle rapporter har vist værdier uden for dette interval. For eksempel har Lago et al. (2018) rapporterede et interval fra 32,6 til 76,9 % med et gennemsnit på 35,9 % for kalve fodret med råmælk med en IgG-koncentration på 63,6 g/L. Halleran et al. (2017) rapporterede et interval mellem 10 og 50 % og ingen sammenhæng mellem den samlede mængde af IgG fodret og AEA. De estimerede imidlertid kalvens BW og brugte et estimeret plasmavolumen på 7 %, hvilket begge kunne have påvirket deres konklusioner. Fischer et al. (2018) udtalte, at forsinkelse af råmælksfodring med 6 eller 12 timer påvirker IgG passiv overførsel, og at forsinkelse af råmælksfodring i modsætning til fodring ved fødslen kan påvirke lukningen af tarmens permeabilitet og mindske AEA. Nogle af de vigtigste faktorer, der bidrager til massen af IgG, der absorberes af kalve, er kvaliteten (IgG-koncentrationen) og mængden (fodret volumen) af råmælk leveret efter fødslen (Godden, 2008). Ud over råmælksfodring for at sikre SPI hos nyfødte kalve, skal der praktiseres passende håndteringspraksis for at minimere sygeligheden (Quigley et al., 2017).
Generelt absorberes immunglobuliner i tyndtarmsepitel hos en nyfødt, passerer gennem lymfesystemet og kommer til sidst ind i systemisk cirkulation via thoraxkanalen (Comline et al., 1951; Bush og Staley, 1980; Besser og Gay, 1994) . Der er en kombination af immunoglobulin-clearance og begyndende endogen produktion i en kalves system. Det antages, at nyfødte renser ca. 70 % af indtaget IgG gennem tarmens lumen (Besser et al., 1988). Endvidere er immunglobuliner blevet fundet i mave-tarmkanalen, hvor de fungerer som antigenbindere (Besser et al., 1988). Det antages, at kalve starter deres endogene IgG-syntese mellem 36 timer og 3 uger gamle (Devery et al., 1979). Det er imidlertid blevet undersøgt, at råmælksberøvede kalve eller kalve, der ikke er fodret tilstrækkeligt med råmælk, begynder at producere antistoffer tidligere i livet (Husband og Lascelles, 1975), og at de allerede har et cellemedieret immunrespons svarende til en voksen ko ved ca. uge af alder (Barrington og Parish, 2001). Comline et al. (1951) kanylerede nyfødte Jersey-kalve i tolvfingertarmen, blindtarmen og thoraxkanalen og administrerede fedtfri råmælk direkte i tarmen for at studere absorptionsvejen for immunglobuliner. De fandt ud af, at globuliner ikke transporteres direkte til portalcirkulationen, men snarere transporteres i lymfen og derefter til det perifere blod. Specifikt forstås det, at immunoglobulinabsorption i tarmen er ikke-selektiv og opnås ved en pinocytosemekanisme (Besser og Gay, 1994). Staley et al. (1972) nævnte, at tarmen har en vis grad af selektivitet; de konkluderede imidlertid, at selvom tarmen hos en nyfødt kan absorbere eller er permeabel for heterologe proteiner, absorberer den ikke ferritin. Tilsvarende nævnte Bush og Staley (1980) også, at immunglobulinabsorption i tarmen sker ved, at et apikalt rørformet system kun absorberer visse stoffer. Der er faktorer, der har vist sig at interferere med IgG. For eksempel kan bakteriel forurening i råmælken påvirke absorptionen, fordi bakterier kan binde sig til dette molekyle og dermed påvirke dets absorption (Gelsinger et al., 2014). Dette problem er blevet løst ved varmebehandlende råmælk, hvor det er blevet påvist, at det øger serum IgG-koncentrationer efter 24 timer hos nyfødte kalve (Gelsinger et al., 2014, 2015; Saldana et al., 2019). Det skal også overvejes, at ikke alle immunglobuliner kommer ind i eller kan findes i det systemiske kredsløb, da nogle kan tage andre veje frem for plasma eller udskilles i fæces (Matte et al., 1982).
METODER TIL FODRING AF RÆMME
Producenterne skal overveje mængden af råmælk de fodrer for at sikre SPI hos nyfødte kalve. For at sikre et tilstrækkeligt råmælksforbrug bør producenter ikke stole på den råmælk, som en kalv kan die fra sin modermoder (McCoy et al., 1970), fordi det ikke er muligt at måle mængden og tiden efter fødslen, som kalven har spist råmælk. Denne forsinkelse i tid, når en kalv er i stand til at die, er afgørende, fordi forsinket diening i 2 til 6, 7 til 12, 13 til 24 eller 25 til 48 timer har dødelighedsrater på henholdsvis 5, 8, 11 og 20 % ( Margerison og Downey, 2005). Det er blevet rapporteret, at 25 til 30 % af kalvene undlader at die fra deres moder efter 6 timer, og cirka 20 % formår ikke at die efter 18 timer (Moran, 2012). Dette viser, hvordan kun at tillade en kalv at die råmælk fra sin modermælk kunne påvirke dens FPI (Besser et al., 1991) på grund af, at en kalv ikke frivilligt indtager tilstrækkelig råmælk. Interessant nok er Stott et al. (1979a) rapporterede, at absorptionshastigheden og maksimal IgG-absorption var overlegen hos kalve, der dieede råmælk fra deres moder, sammenlignet med kalve fodret fra en flaske. Stott et al. (1979a) og Selman et al. (1971) antog, at der er en modereffekt, der overføres til kalven i den friske råmælk, der dier. Denne effekt kunne fungere som en budbringerfaktor, der kunne stimulere aktiviteten af absorberende celler i tarmepitel; der er dog ikke tilstrækkelig evidens til at understøtte dette (Stott et al., 1979a). Derudover har kalve, der kun må amme deres moder, i de fleste rapporter lavere serum-IgG-koncentrationer og er mere modtagelige for sygdom end håndfodrede kalve (Brignole og Stott, 1980; Nocek et al., 1984; Besser et al., 1991). Haines og Godden (2011) evaluerede virkningerne af moderskab ved at udføre en kunstig mor, der omfattede verbal og fysisk stimulering af nyfødte kalve. De rapporterede ingen forskelle i IgG-absorption mellem kalve, der modtog kunstig moderskab eller ej (henholdsvis 15 og 13,9 mg/ml).
Maternal råmælk kan fodres med nippelflaske, spand eller esophageal feeder (Jones og Heinrichs, 2006). Det anbefales ofte at bruge en esophageal feeder på grund af den store mængde væske, der kræves. Den mest almindelige fodringsmetode plejede at blive håndfodret fra en spand eller nippelflaske (64 %) og den mindst almindelige var brugen af en spiserørsføder (2,3 %; Heinrichs et al., 1994). Nyere data fra NAHMS (2014) rapporterede, at 81,6, 15,7 og 2,7 % af kviekalvene udelukkende blev fodret via håndfodring (inklusive via spiserørsføder), henholdsvis henholdsvis håndfodrende og diende moder og kun diende moder. Alle typer råmælksfodring har kapacitet til at give en nyfødt den nødvendige og tilstrækkelige mængde næringsstoffer og immunglobuliner, hvis de korrekte parametre for råmælkskvalitet og foderet volumen tages i betragtning (Roy, 1972). Der er dog risici ved brug af en spiserørsføder med forkert placering i kalveskaden i spiserøret, eller endnu vigtigere, væskeaspiration i lungerne (Jones og Heinrichs, 2006). Fodring af råmælk via esophageal feeder til nyfødte kalve er blevet rapporteret at være en tidsbesparende og optimal metode til at opnå succesfuld IgG passiv overførsel. (LateurRowet og Breukink, 1983; Elizondo-Salazar et al., 2011). En potentiel ulempe forbundet med denne metode er imidlertid, at esophageal groove-refleksen ikke opstår, når kalve fodres med esophageal feeders. Når kalve ikke oplever esophageal groove-refleksen, kommer råmælken ind i formaven før maven og derefter ind i tyndtarmen. I modsætning hertil, hvis en kalv dier fra moderen eller fodres via en nippelflaske, opstår esophageal groove-refleksen, og råmælken går direkte til maven, hvilket resulterer i en hurtigere transport til tyndtarmen. Men når kalve fodres via en spiserørsfoder, sker passagen af råmælk fra formaven (reticulorumen) til maven inden for få minutter og påvirker ikke immunglobulinabsorptionen (Lateur-Rowet og Breukink, 1983). Elizondo-Salazar et al. (2011) gennemførte en undersøgelse for at sammenligne, om der var forskelle i IgG-absorption mellem kalve, der blev fodret med råmælk via brystvorteflaske eller spiserørsfoder. De fandt ingen forskelle i serum-IgG-koncentration ved 24 timer eller AEA-hastigheder, hvilket tyder på, at brugen af en spiserørsføder ikke reducerer IgG-absorptionen. Tilsvarende beskriver Desjardins-Morrissette et al. (2018) fandt ikke forskelle i IgG-absorption, når råmælk af høj kvalitet blev fodret enten med esophageal feeder eller nippelflaske, og hverken esophageal feeder eller nippel-flaske ernæring påvirkede abomasal tømning til tyndtarmen. Besser et al. (1985) konkluderede, at råmælksfodring med esophageal feeder har et hurtigt flow fra formaven til maven og tyndtarmen, hvilket giver en effektiv og tilstrækkelig absorption af immunglobuliner. En anden undersøgelse udført af Besser et al. (1991) evaluerede 3 metoder til fodring af råmælk til malkekalve og fandt, at sondeernæring var et godt alternativ til at nå SPI. Undersøgelsen af Besser et al. (1991) observerede 3 besætninger, hvor nyfødte blev fodret med råmælk enten fra deres mødre, nippel-flaskefodring eller esophageal sondeernæring. Svigt af passiv immunitet (IgG-koncentration < 10 mg/ml) blandt de forskellige metoder var henholdsvis 61,4, 19,3 og 10,8 %. Disse resultater kan forklares med evnen til at fodre et større volumen råmælk med metoder, der er alternative til moderens die, hvilket sikrer SPI.
Det er værd at bemærke, at i de fleste situationer, hvor store mængder råmælk fodres, har AEA en tendens til at falde. Dette kan forklares på grund af forslaget om, at der kan eksistere en øvre grænse for mængden af IgG, der kan absorberes på en vis tid (Saldana et al., 2019). Lopez et al. (2020a) rapporterede lignende resultater, hvor AEA faldt, da mere total IgG-masse blev fodret med et stort råmælkmåltid på 3,78 L ved fødslen. Lopez et al. (2020a) fandt også, at en øvre grænse for IgG-absorption kan eksistere på grund af nedsat AEA, når højere doser af IgG blev fodret sammen med råmælk indeholdende større mængder af total faststof.
When colostrum reaches the abomasum, it forms a curd from the reaction of renin with casein and milk fat, which separates out the whey. Curd formation occurs in milk, colostrum, and CR or milk replacers that have casein and milk fat, as they are the molecules to which chymosin specifically binds (Yvon et al., 1984; Longenbach and Heinrichs, 1998). This curd formation is somewhat detrimental to the digestion and absorption of IgG and other nutrients found in colostrum (Miyazaki et al., 2017). It is attributed to the fact that IgG is found in the whey portion of colostrum (Besser and Osborn, 1993) and permits a faster release to the intestine for absorption while leaving fat and casein in the abomasum for later absorption (Cruywagen et al., 1990). Data from Cabral et al. (2014) and Besser and Osborn (1993) suggest that casein competes with IgG for absorption in the intestinal tract, and, as a result, AEA of IgG may be negatively affected. Also, Davenport et al. (2000) demonstrated that the addition of large amounts of casein (>500 g) i råmælk kan påvirke IgG-absorptionshastigheden, hvilket igen tyder på, at IgG-absorptionen kan forbedres, hvis kasein er fraværende eller i lave mængder. Tilsvarende har Lopez et al. (2020a) fandt ud af, at fodring af en kommerciel CR, der fik fjernet sin kasein, øgede AEA fra 24,4 til 40,1 % sammenlignet med råmælk af høj kvalitet (106 g/L IgG). Derudover rapporterede de, at supplering af maternal colostrum af lav kvalitet (30 g/l immunoglobuliner; lavt indhold af totale faste stoffer) med en CR, der fik sin kasein fjernet, øgede AEA op til 54,3%. Selvom de ikke kunne specificere den mekanisme, der hævede AEA over gennemsnittet, Lopez et al. (2020a) foreslog, at den lave osmolalitet af dette måltid, reduceret kasein og lavere samlede mængde af faste stoffer kunne have påvirket, hvordan IgG blev absorberet. Cabral et al. (2014) foreslog, at tilsætning af NaHCO3 til CR kan øge dets koagulationsegenskaber på grund af stigningen i kaseinindhold. Det er blevet foreslået, at kaseinkoagulation eller ostemassedannelse kunne være gavnligt for IgG-absorption (Cabral et al., 2014; Miyazaki et al., 2017). Men når der er for store mængder til stede, kan det øge colostrumosmolaliteten. Dette resulterer i en langsommere passagehastighed fra abomasum til tarmen, og dermed en reduceret abomasal tømningshastighed (Constable et al., 2009; Cabral et al., 2014; Burgstaller et al., 2017). Constable et al. (2009) viste, at tilsætning af en oral rehydreringsopløsning indeholdende bicarbonat, acetat og citrat bidrager til at øge komælks osmolalitet og dermed reducere abomasal tømningshastighed. Dette kan forsinke immunoglobulinabsorptionen, hvis de er fanget i ostemassen. Råmælkserstatningsosmolalitet kan variere på grund af deres forskellige fremstillingsteknikker, men værdier omkring 300 mOsm er blevet rapporteret (Cabral et al., 2014), og Quigley et al. (2019) rapporterede en gennemsnitlig osmolalitetsværdi på 332 mOsm for maternel råmælk. Normalt er mælkeosmolalitet hos pattedyr (menneske) i gennemsnit 300 mOsm/kg (Rochow et al., 2013). Osmolaliteten stiger, når yderligere produkter tilsættes mælk eller råmælk; f.eks. øgede tilsætningen af NaHCO3 til CR dets osmolalitet fra 301 til 515 mm (Cabral et al., 2014), men det vil variere med proteinindhold og kilde (Burgstaller et al., 2017). Osmolalitetsværdier for bovin mælk ligger mellem 275 og 285 mOsm/L, hvorimod nogle mælkeerstatninger går op til 600 mOsm/L.
Analyse af resultaterne fra Saldana et al. (2019) relateret til eksistensen af en øvre grænse for IgG-absorption fører til den antagelse, at en mulig tarmmætning kan eksistere, hvilket tidligere er blevet spekuleret, men ikke demonstreret grundigt. Dette koncept blev først foreslået af Besser et al. (1985), som udtalte, at kalve kan have en fysiologisk begrænsning for mængden af IgG, de kan absorbere i bestemte mængder råmælk, der fodres. Besser et al. (1985) foreslog, at en mulig mekanisme for denne effekt kunne være en mætning af den makromolekylære transportmekanisme, der er ansvarlig for at absorbere IgG-molekyler i tarmen. Denne mulige mætning er relateret til sammensætningen af colostrum af CR fodret, inklusive IgG og total faststofkoncentration, men osmolalitet kan spille en vigtig rolle.
OVERVINDE MANGEL I COLOSTRUM
Opbevaring
På grund af råmælkens kritiske betydning for nyfødte kalve, skal alle malkekvægsbedrifter have en tilstrækkelig forsyning af højkvalitets, sygdomsfri råmælk til rådighed. Når sådan råmælk ikke kan leveres af moderne, skal bedrifterne have en supplerende strategi for at sikre tilstrækkelig råmælk til den nyfødte kalv. Opbevaring af overskydende råmælk er et økonomisk alternativ. Råmælk kan opbevares ved nedkøling eller frysning, selvom det normalt opbevares frosset for at opretholde kvaliteten og forhindre bakterievækst. Forskellige opbevaringsmetoder påvirker råmælkskvaliteten på grund af varierende effekter på bakterievækst (Morrill et al., 2012). Det er kendt, at gårde nogle gange ikke har ordentlige råmælkslagringsprotokoller. Hvis frisk råmælk ikke tilføres inden for 2 timer efter opsamling, kan nedkøling ved 4 grader i små beholdere bevare dets cellulære komponenter og immunglobulinsammensætning i kort tid (Manohar et al., 1997). Colostrum efterladt ved omgivelsestemperatur har vist sig at have en hurtig stigning i bakterieproliferation (Stewart et al., 2005), og Morrill et al. (2012) rapporterede, at nedkølede råmælksprøver havde et samlet pladetal på op til 1 million cfu/ml. Stewart et al. (2005) påviste, at bakterietallet i råmælk oftest er lavt ved høst fra koen, men overførsel til spande eller opbevaringsbeholdere er det trin, hvor råmælk ofte er forurenet med bakterier. De fleste anbefalinger siger, at råmælk ikke bør opbevares i mere end 48 timer under køl, da nogle bakterier kan formere sig med mellemvæksthastigheder selv under kolde forhold (Stewart et al., 2005). Denne teknik anbefales kun som et korttidsopbevaringsalternativ, fordi frysning af råmælk er den bedste måde at bevare det på og kan forhindre nedbrydning af næringsstoffer og IgG-indhold i mere end et år (Foley og Otterby, 1978; Davis og Drackley, 1998). Ud over bakterieproliferation er kolostrumlagringsteknikker også blevet evalueret for eventuelle effekter på kalveserum-IgG-koncentrationer. Fodring af pasteuriseret råmælk, der tidligere har været frosset, eller fodring af frisk høstet råmælk har resulteret i, at kalve har den højeste serum-IgG-koncentration sammenlignet med kalve, der fodres med råmælk opbevaret ved 4, 13 eller 22 grader i 48 timer (Cummins et al., 2017). Som et resultat heraf betragtes både frisk eller tidligere frossen råmælk som acceptable opbevarings- og fodringsteknikker (Holloway et al., 2001).
Colostrum erstatning
Tidlig CR havde ikke større end eller lig med 100 g IgG pr. dosis ifølge Quigley et al. (2001). Som et resultat blev andre ingredienser (dvs. dextrose, glycin, salt, emulgator, lecithin, vitamin/mineralpræmix, kaliumchlorid, magnesiumsulfat og smag) tilsat i et forsøg på at forbedre dets ernæringsmæssige værdi. Nuværende CR-produkter giver en eksogen kilde til IgG (Cabral et al., 2013), er fremstillet af mælkesyre, blod eller serum eller ægkilder (Quigley, 2004; Swan et al., 2007), men deres ernæringsmæssige sammensætning varierer pga. de forskellige fremstillingsprocedurer (Quigley et al., 2002; Foster et al., 2006; Swan et al., 2007). Nogle producenter bruger CR, når de ikke er i stand til at give tilstrækkelig råmælk til deres kalve i perioder, hvor køer har sygdomme som mastitis eller mælkepatogener som Mycobacterium avium ssp. paratuberkulose, almindeligvis kendt som Johnes sygdom (Pithua et al., 2009). Maternal råmælk kan også være en kilde til Escherichia coli og bovin leukose for en nyfødt kalv, hvilket kan påvirke kalvens sundhed (Cabral et al., 2013). Brug af CR-produkter forhindrer FPI og reducerer samtidig patogeneksponering, fordi CR har en lavere bakteriepopulation end maternal colostrum (McGuirk og Collins, 2004; Foster et al., 2006). Overordnet set, når råmælk ikke er tilgængelig på en gård, kunne CR være et alternativ på grund af nem opbevaring og fodringsforberedelse (Priestley et al., 2013), men det bør ikke erstatte referencestandardmåltidet med råmælk af høj kvalitet (Cabral et al. ., 2013). En af de mulige fordele ved CR-fodring er den nemme tilberedning, hvilket kan resultere i hurtigere råmælksfodring frem for at optø modermælk fra en råmælksbank på nogle gårde. Ikke desto mindre er det blevet diskuteret, hvordan CR-produkter kan mangle antigenspecifikke antistoffer, der kan beskytte nyfødte mod farm-specifikke patogener (Swan et al., 2007), men der er ikke dokumenteret nogen rapporterede negative effekter.
Flere undersøgelser (f.eks. Jones et al., 2004; Lago et al., 2018; Lopez et al., 2020a) har vist, at CR kan være et alternativ til at fodre moderens råmælk til nyfødte kalve. Jones et al. (2004) rapporterede, at IgG-koncentrationen i blodplasma efter 24 timer ikke var forskellig mellem kalve fodret modermælk (middel ± SD; 13,78 ± 0,39 g/L) og kalve fodret med den samme masse af IgG fra en CR (13,96 ± 0,38 g) /L). Vækstudviklingsmålene (dvs. ADG, mankehøjde, hoftehøjde, kropslængde og hjerteomkreds) var heller ikke forskellige mellem behandlingerne. Ikke desto mindre bør man overveje, at immunglobulinerne i en CR kan mangle beskyttelse mod farm-specifikke patogener (Jones et al., 2004). Selvom modermælk er det foretrukne foder, kan CR være et acceptabelt alternativ til nyfødte kalve.
IgG KONCENTRATIONSANALYSE
Referencemetoder
Serum IgG-koncentration kan bestemmes ved direkte og indirekte metoder, men radial immundiffusion (RID; en direkte metode) og ELISA (en indirekte metode) er blevet betragtet som referencestandarderne for denne analyse (Coons et al., 2012; Deelen et al. , 2014; Wilm et al., 2018). Begge disse metoder er blevet betragtet som en passende metode til at identificere kalve med FPI (Dawes et al., 2002; Coons et al., 2012; Priestley et al., 2013). Imidlertid har Gelsinger et al. (2015) evaluerede korrelationen mellem colostrum og serum IgG, når de blev analyseret enten med ELISA eller RID og fandt en svag korrelation mellem RID og ELISA for plasma og ikke-opvarmet colostrum. Derudover har Gelsinger et al. (2015) viste, at ELISA-analyser i sammenligning med RID giver lavere IgG-koncentrationsresultater, men en direkte sammenligning mellem begge metoder kunne ikke drages. I modsætning hertil har Dunn et al. (2018) rapporterede en positiv sammenhæng mellem disse metoder for colostral (R2=0.83) og serum IgG-koncentrationer (R2=0.97). Dunn et al. (2018) anbefalede også ikke direkte at sammenligne RID- og ELISA-resultater, selvom begge metoder gav konsistente, replikerbare resultater. Samlet set er den eneste klare fordel ved RID mod ELISA, at det kræver mindre omfattende fortyndinger, hvilket kan bidrage til variationen i resultaterne (Gelsinger et al., 2015b). Denne procedure udviklet af Fahey og McKelvey (1965) og Mancini et al. (1965) er specifik for forskellige proteiner til stede i serum, som reagerer med deres specifikke antistoffer. Virkningsmåden for dette assay er afhængig af reaktionen mellem antistofindholdet i brønden og antigenet i en serumprøve. Proteinerne til stede i prøven diffunderer i brønden, indtil ligevægt er nået (Guidry og Pearson, 1979). Derefter dannes en præcipitinring inden for 24 timer ved stuetemperatur. Ringdiameteren er proportional med koncentrationen af proteinet i prøven (Guidry og Pearson, 1979), og en IgG-beregning kan udføres ved lineær regression med standarderne i sættet (Guidry og Pearson, 1979; Gelsinger et al. , 2015b). Sammenfattende fungerer denne analyse gennem diffusionen af antigenet med et specifikt antiserum, der udfælder en ring omkring brønden, indtil ligevægt er nået efter 24 timer.
Indirekte metoder
En indirekte metode, der er meget udbredt, er måling af serum totalt protein (STP) ved refraktometri, som giver en estimering af IgG fra totalt protein i serum (Deelen et al., 2014; Thornhill et al., 2015; Elsohaby et al. ., 2019). Serum totalt protein er blevet betragtet som en god indikator for IgG-koncentration til at forudsige kalvemorbiditet (Naylor og Kronfeld, 1977; Naylor et al., 1977; Tyler et al., 1996; Weaver et al., 2000). Denne metode er blevet brugt i vid udstrækning som en indirekte måling til at forudsige FPI- og IgG-koncentration, fordi den måler totalt protein. Immunoglobuliner bidrager med en stor del af det samlede protein, der er til stede i en nyfødt kalves blodbane, hvilket giver tilstrækkelige skøn, fordi ikke-immunoglobulinproteiner i serum forbliver konstante (Calloway et al., 2002). Korrelationen mellem STP og IgG kan variere i kalve fodret med CR. Denne variation er blevet tilskrevet de forskellige forhold mellem IgG og totalt protein, der er til stede i maternel råmælk og CR, hvilket påvirker estimaterne af det totale protein, som et refraktometer måler (Quigley et al., 2002). Samlet set varierer det gennemsnitlige forhold mellem IgG og protein i maternal colostrum fra 400 til 500 mg/g (Quigley et al., 2002).
Selvom Wilm et al. (2018) udtalte, at STP er stærkt korreleret med RID, Quigley et al. (2002) og Lago et al. (2018) har nævnt, at STP-målinger for kalve fodret med CR-produkter kan have fejlagtige skøn til at identificere FPI. Lopez et al. (2020a) fandt, at gennemsnitlige STP-niveauer i kalve fodret med en lav-kasein CR var under FPI-tærsklen på 5,2 g/dL, selvom deres gennemsnitlige serum-IgG var over 10 mg/mL. Tilsvarende beskriver Quigley et al. (2002) og Lago et al. (2018) har fundet lav STP, når kalve blev fodret med CR. Dette tyder på, at kalve stadig opnår tilstrækkelige serum-IgG-koncentrationer, selvom deres STP er lav, når de fodres med lav-kasein CR. Lopez et al. (2020a) foreslog, at nye STP-afskæringspunkter skulle bruges til mere præcist at identificere FPI i kalve fodret med CR, især når de fodres med vallebaseret CR. Lopez et al. (2020a) og Quigley et al. (2002) rapporterede, at et STP-afskæringspunkt på 4,2 g/dL er en bedre forudsigelse for en serum-IgG-koncentration på 10 mg/mL, når kalve fodres med CR. Samlet set er der behov for mere forskning for korrekt at klassificere FPI eller SPI i kalve fodret med CR-produkter.
FEJL I PASSIV IMMUNITET
Svigt af passiv immunitet er en tilstand, der overvejes for kalve, der har en serum-IgG-koncentration<10 mg/mL at 24 h (Besser et al., 1991; Furman-Fratczak et al., 2011; Shivley et al., 2018). In contrast, calves with a serum IgG concentration >10 mg/ml efter 24 timer anses for at have en SPI (Quigley, 2004; Lombard et al., 2020). Ud over at måle serum-IgG-koncentrationer efter 24 timer er STP også et assay, der bruges til at bestemme FPI i kalve. Forskellige STP-koncentrationsendepunkter inklusive 5,0, 5,2 eller 5,5 g/dL til at bestemme FPI er blevet rapporteret (Tyler et al., 1996; Donovan et al., 1998; Priestley et al., 2013). En metaanalyse udført af Buczinski et al. (2018) konkluderede, at STP-afskæringspunkter på 5,2 eller 5,5 g/dL er de mest egnede til at måle FPI. Burzynski et al. (2018) anbefalede, at tærsklen på 5,5 g/dL kunne minimere andelen af falske negativer. En undersøgelse udført af Quigley et al. (2002) anførte, at forskellene i ikke-immunoglobulin-proteinindhold mellem CR-produkter og maternel råmælk påvirker konsistente forudsigelser af serum-IgG-niveauer ved refraktometri, når kalve fodres med CR. Som et resultat blev det konkluderet, at en værdi på 4,9 g/dL var mere egnet til at være endepunktet til at bestemme FTP hos kalve, der blev fodret med en CR i stedet for maternal colostrum. Quigley et al. (2002) foreslog unøjagtigheden af refraktometri til at estimere serum-IgG-koncentrationer. Det kan anbefales, at nuværende STP-refraktometri-afskæringspunkter bør undersøges yderligere for at vurdere FPI-rater i gårde. Eksistensen af eksterne faktorer såsom ernærings- og miljøstyringsstrategier (dvs. sanitet, opstaldning og patogeneksponering) kan være skadeligt for kalvenes sundhed og udvikling, selvom kalve oplever en vellykket passiv overførsel (Davis og Drackley, 1998; Swan et al. , 2007).
TILSYNLIGT EFFEKTIVITET AF ABSORPTION
Tilsyneladende effektivitet af absorption er et udtryk, der bruges til at forklare effektiviteten, hvormed colostral IgG absorberes. Dette er ikke et mål for totalt absorberet IgG; i stedet er det en effektivitetsmåling af fraktionen af total IgG massefodret til stede i kalvens blodsystem efter 24 timer. Forskellige faktorer påvirker AEA, herunder råmælkskvalitet (IgG-koncentration), tid ved første fodring, fodringsmetode, kalvekøn, kalvefødsel BW og hydreringsstatus, som påvirker plasmavolumen i kalven (Quigley et al., 1998; Godden et al. ., 2009b). Den almindeligt anvendte AEA-formel er som følger: AEA={[fødselsvægt (kg) × 0,09 × serum IgG (mg/mL 24 timer)]/total IgG fodret (g)} × 100 [tilpasset fra Quigley og Drewry (1998), Quigley et al. (2002), og Saldana et al. (2019)].
0.09-værdien i den præsenterede formel tegner sig for det estimerede plasmavolumen for en nyfødt kalv (9 % af fødslen lgv). Denne formel afhænger dog af den antagne procentdel af plasma. De fleste undersøgelser stoler på 9%, som blev brugt af Quigley et al. (1998), har endnu andre undersøgelser brugt 9,9 % (Fischer et al., 2018) og 7 % (Halleran et al., 2017).
Besser et al. (1991) og Davis og Drackley (1998) nævnte, at en minimumsmængde på 100 g IgG bør gives til nyfødte kalve for at opnå SPI, men kalve fodret med 100 eller endda 110 g IgG kan stadig opleve FPI. Som følge heraf bør minimumsværdien på 100 g IgG undersøges yderligere. For eksempel et scenarie beskrevet af Quigley et al. (2002) viste, at hvis en kalv fodres med 100 g IgG (forudsat at den har en 35 % AEA, hvilket er den højeste værdi i normalområdet på 20 til 35 %; Quigley og Drewry, 1998), ville den have en forudsagt serum-IgG-koncentration på 9,7 mg/mL, hvilket er under grænseværdien på 10 mg/mL, der blev brugt til at bestemme FPI. Som følge heraf har Quigley et al. (2002) anbefalede, at der skal gives mindst 150 til 200 g IgG til en nyfødt for at forhindre FPI.
Samlet set er fremragende råmælksstyring nødvendig for at opdrætte nyfødte kalve tilstrækkeligt. Forskellige faktorer, herunder men ikke begrænset til råmælkssammensætning og kvalitet, opbevaring, absorptionseffektivitet og fodringsmetode, skal tages i betragtning. For at verificere, om en tilstrækkelig mængde IgG blev fodret til en kalv, er det nødvendigt at måle serum-IgG-koncentrationen i kalven direkte efter 24 timers levetid. Der er dog indirekte metoder til at måle IgG, såsom STP, som kan være tilstrækkelige, når kalve fodres modermælk. Indirekte metoder kan kræve forskellige afskæringspunkter for kalve fodret med CR. Begge metoder, STP eller serum IgG, har forskellige afskæringspunkter (henholdsvis 5,2 eller 5,5 g/dL og 10 mg/mL), som vil afgøre, om en kalv udviste SPI eller FPI efter råmælksindtagelse. Det anbefales at fodre råmælk med en koncentration større end eller lig med 50 mg/ml IgG og give det inden for 2 timer efter fødslen. Denne hurtige fodring vil tillade tyndtarmen at absorbere de ønskede proteiner før dens gradvise permeabilitetslukning, hvilket menes at ske fuldstændigt 24 timer efter fødslen. Når råmælk af høj kvalitet ikke er tilgængelig til øjeblikkelig fodring, kan CR være et alternativt foder. Disse alternative produkter kan dog kun betragtes som erstatninger, hvis de indeholder minimum 100 g IgG pr. dosis og bør ikke fuldstændigt erstatte standardfodring af maternal colostrum.
RESUMÉ
Maternal råmælk er et meget nærende foder, som skal gives til en nyfødt ved fødslen. Den har et højt niveau af immunglobuliner, som er proteiner, der udvikler en kalves immunsystem gennem passiv overførsel. Der er forskellige typer immunglobuliner i råmælk, men IgG-klassen er den primære relateret til immunitetsoverførsel. For at verificere, om en tilstrækkelig mængde IgG blev fodret til en kalv, er det nødvendigt at måle serum-IgG-koncentrationen direkte efter 24 timers levetid. Der er indirekte metoder til at måle IgG, såsom STP eller Brix %, som kan være tilstrækkelige, når kalve fodres modermælk. Når kalve fodres med CR, kan forskellige afskæringspunkter være påkrævet, og måling af serum IgG ville være mere nøjagtig. Faktorer såsom råmælkskvalitet, som inkluderer IgG-koncentration og bakterieniveauer, vil hjælpe med at bestemme mængden af IgG, der findes i en kalves blodbane efter 24 timer. Det anbefales at fodre råmælk med en koncentration større end eller lig med 50 mg/ml IgG og give det inden for 2 timer efter fødslen. Denne hurtige fodring vil tillade tyndtarmen at absorbere immunglobulinproteinerne før dens gradvise permeabilitetslukning; fuldstændig lukning sker 24 timer efter fødslen. Når råmælk af høj kvalitet ikke er tilgængelig til øjeblikkelig fodring, kan CR være et alternativt foder.
REFERENCER
Abuelo, A., F. Cullens, A. Hanes og JL Brester. 2021. Indvirkning af 2 versus 1 råmælkmåltider på svigt af overførsel af passiv immunitet, sygelighed og dødelighed før fravænning og præstation af malkekalve i en stor malkekvægbesætning. Animals (Basel) 11:782. https://doi .org/10.3390/ani11030782.
Andrew, SM 2001. Effekt af sammensætning af råmælk og overgangsmælk fra Holstein-kvier på specificitetsrater af tests for antibiotikarester. J. Dairy Sci. 84:100-106. https://doi.org/10.3168/jds.S0022 -0302(01)74457-8.
Barrington, GM, TE Besser, WC Davis, CC Gay, JJ Reeves og TB McFadden. 1997. Ekspression af immunoglobulin G1-receptorer af bovine brystepitelceller og brystleukocytter. J. Dairy Sci. 80:86–93. https://doi.org/10.3168/jds.S0022 -0302(97)75915-0.
Barrington, GM og SM Parish. 2001. Bovin neonatal immunologi. Dyrlæge. Clin. North Am. Mad Animal. øv. 17:463-476. https://doi.org/10.1016/S0749-0720(15)30001-3.
Baumrucker, CR, og RM Bruckmaier. 2014. Kolostrogenese: IgG1-transcytosemekanismer. J. Mammary Gland Biol. Neoplasia 19:103-117. https://doi.org/10.1007/s10911-013-9313-5.
Baumrucker, CR, AM Burkett, AL Magliaro-Macrina og CD Dechow. 2010. Kolostrogenese: Masseoverførsel af immunoglobulin G1 til råmælk. J. Dairy Sci. 93:3031-3038. https://doi.org/10 .3168/jds.2009-2963.
Besser, TE, C. Gay og L. Pritchett. 1991. Sammenligning af tre metoder til fodring af råmælk til malkekalve. J. Am. Dyrlæge. Med. Assoc. 198:419-422. Besser, TE 1993. Koncentrationer af passivt erhvervede IgG1-antistoffer i den neonatale kalvs tarmlumen. Dyrlæge. Immunol. Immunopathol. 38:103-112. https://doi.org/10.1016/0165 -2427(93)90116-L.
Besser, TE, AE Garmedia, TC McGuire og CC Gay. 1985. Effekt af colostral immunoglobulin G1 og immunoglobulin M koncentrationer på immunoglobulin absorption i kalve. J. Dairy Sci. 68:2033-2037. https://doi.org/10.3168/jds.S0022-0302(85)81065 -1.
Besser, TE og CC Gay. 1994. Betydningen af råmælk for sundheden hos den neonatale kalv. Dyrlæge. Clin. North Am. Mad Animal. øv. 10:107-117. https://doi.org/10.1016/S0749-0720(15)30591 -0.
Besser, TE, TC McGuire, CC Gay og LC Pritchett. 1988. Overførsel af funktionelt immunoglobulin G (IgG) antistof til mave-tarmkanalen tegner sig for IgG-clearance hos kalve. J. Virol. 62:2234-2237. https://doi.org/10.1128/jvi.62.7.2234-2237.1988.
Besser, TE og D. Osborn. 1993. Effekt af bovint serumalbumin på passiv overførsel af immunoglobulin G1 til nyfødte kalve. Dyrlæge. Immunol. Immunopathol. 37:321-327. https://doi.org/10.1016/0165 -2427(93)90203-G.
Blättler, U., HM Hammon, C. Morel, C. Philipona, A. Rauprich, V. Romé, I. Le Huërou-Luron, P. Guilloteau og JW Blum. 2001. Fodring af råmælk, dets sammensætning og fodringsvarighed ændrer variabelt spredningen og morfologien af tarmen og fordøjelsesenzymaktiviteterne hos neonatale kalve. J. Nutr. 131:1256-1263. https://doi.org/10.1093/jn/131.4.1256.
Blum, JW og CR Baumrucker. 2008. Insulinlignende vækstfaktorer (IGF'er), IGF-bindende proteiner og andre endokrine faktorer i mælk: Rolle hos den nyfødte. Adv. Exp. Med. Biol. 606:397-422. https:// doi.org/10.1007/978-0-387-74087-4_16.
Brandon, MR, DL Watson og AK Lascelles. 1971. Mekanismen for overførsel af immunoglobuliner til brystsekreter fra køer. Aust. J. Exp. Biol. Med. Sci. 49:613-623. https://doi.org/10 .1038/icb.1971.67.
Brignole, TJ og GH Stott. 1980. Effekt af diegivning efterfulgt af flaskefodring colostrum på immunoglobulinabsorption og kalveoverlevelse. J. Dairy Sci. 63:451-456. https://doi.org/10.3168/jds .S0022-0302(80)82952-3.
Broughton, CW og JG Lecce. 1970. Elektronmikroskopiske undersøgelser af jejunale epitel fra neonatale grise fodret med forskellige diæter. J. Nutr. 100:445-449. https://doi.org/10.1093/jn/100.4.445.
Buczinski, S., E. Gicquel, G. Fecteau, Y. Takwoingi, M. Chigerwe og J. Vandeweerd. 2018. Systematisk gennemgang og meta-analyse af diagnostisk nøjagtighed af serum refraktometri og brix refraktometri til diagnosticering af utilstrækkelig overførsel af passiv immunitet hos kalve. J. Vet. Praktikant. Med. 32:474-483. https://doi.org/10.1111/ jvim.14893.
Bulgari, O., AM Caroli, S. Chessa, R. Rizzi og C. Gigliotti. 2013. Variation af D-vitamin i komælk og interaktion med -lactoglobulin. Molecules 18:10122-10131. https://doi.org/10 .3390/molecules180910122.
Burgstaller, J., T. Wittek og GW Smith. 2017. Inviteret anmeldelse: Abomasal tømning hos kalve og dens potentielle indflydelse på mave-tarmsygdom. J. Dairy Sci. 100:17–35. https://doi.org/10 .3168/jds.2016-10949.
Bush, LJ, MA Aguilera, GD Adams og EW Jones. 1971. Absorption af colostral immunoglobuliner af nyfødte malkekalve. J. Dairy Sci. 54:1547-1549. https://doi.org/10.3168/jds.S0022 -0302(71)86063-0.
Bush, LJ og TE Staley. 1980. Absorption af colostral immunoglobuliner hos nyfødte kalve. J. Dairy Sci. 63:672-680. https://doi .org/10.3168/jds.S0022-0302(80)82989-4.
Butler, J., B. Larson og V. Smith. 1974. Immunoglobuliner af brystsekreterne i laktation. Iowa State University Press. Butler, JE 1969. Bovine immunoglobuliner: En gennemgang. J. Dairy Sci. 52:1895-1909. https://doi.org/10.3168/jds.S0022-0302(69)86871 -2.
Butler, JE 1983. Bovine immunoglobuliner: An augmented review. Dyrlæge. Immunol. Immunopathol. 4:43-152. https://doi.org/10.1016/ 0165-2427(83)90056-9.
Cabral, RG, MA Cabral, CE Chapman, EJ Kent, DM Haines og PS Erickson. 2014. Råmælkserstatnings-fodringsregime, tilsætning af natriumbicarbonat og mælkeerstatning: De kombinerede virkninger på absorptionseffektiviteten af immunoglobulin G i neonatale kalve. J. Dairy Sci. 97:2291-2296. https://doi.org/10.3168/ jds.2013-7007.
Cabral, RG, CE Chapman og PS Erickson. 2013. Anmeldelse: Colostrumtilskud og erstatninger til malkekalve. Prof. Anim. Sci. 29:449-456. https://doi.org/10.15232/S1080-7446(15)30265-5.
Calloway, CD, JW Tyler, RK Tessman, D. Hostetler og J. Holle. 2002. Sammenligning af refraktometre og testendepunkter i måling af serumproteinkoncentration for at vurdere passiv overførselsstatus hos kalve. J. Am. Dyrlæge. Med. Assoc. 221:1605-1608. https://doi.org/10.2460/javma.2002.221.1605.
Chigerwe, M., JW Tyler, JR Middleton, JN Spain, JS Dill og BJ Steevens. 2008. Sammenligning af fire metoder til at vurdere colostral IgG-koncentration hos malkekøer. J. Am. Dyrlæge. Med. Assoc. 233:761-766. https://doi.org/10.2460/javma.233.5.761.
Comline, RS, HE Roberts og DA Titchen. 1951. Optagelsesvej af colostrum globulin i det nyfødte dyr. Nature 167:561–562. https://doi.org/10.1038/167561a0.
Konstabel, PD, W. Grünberg og L. Carstensen. 2009. Sammenlignende virkninger af to orale rehydreringsopløsninger på mælkekoagulation, abomasal luminal pH og abomasal tømningshastighed hos diende kalve. J. Dairy Sci. 92:296-312. https://doi.org/10.3168/jds.2008-1462.
Coons, DM, KA Thompson, N. Lamberskiand og M. Chigerwe. 2012. Kvantitativ indirekte ELISA-baseret metode til måling af serum IgG hos springbokkalve. Int. J. Appl. Res. Dyrlæge. Med. 10:142-146. Cruywagen, CW, GJ Brisson og HH Meissner. 1990. Kasein ostemassedannende evne og abomasal retention af mælkeerstatningskomponenter hos unge kalve. J. Dairy Sci. 73:1578-1585. https://doi .org/10.3168/jds.S0022-0302(90)78828-5.
Cummins, C., DP Berry, JP Murphy, I. Lorenz og E. Kennedy. 2017. Effekten af råmælksopbevaringsbetingelser på mælkekviekalveserum-immunoglobulin G-koncentration og sundhed og væksthastighed før fravænning. J. Dairy Sci. 100:525-535. https://doi .org/10.3168/jds.2016-10892.
Cuttance, EL, W. Mason, R. Laven og C. Phyn. 2019. Forbindelser mellem svigt af passiv overførsel og efterfølgende dødelighed, kropsvægte og laktationspræstationer hos 12-36-måneder gamle kvier på græsningsbaserede, sæsonbestemte kælvende malkekvægsbedrifter i New Zealand. Dyrlæge. J. 251:105348. https://doi.org/10.1016/j.tvjl.2019.105348.
Malkekalve- og kvieforening. 2010. Guldstandarder. Besøgt 23. juli 2021. http://haasnutrition.com/wp-content/uploads/ 2015/09/DCHA_GoldStandards_high-res_122016.pdf.
Davenport, DF, JD Quigley III, JE Martin, JA Holt og JD Arthington. 2000. Tilsætning af kasein eller valleprotein til råmælk eller et råmælkstilskudsprodukt ved absorption af IgG hos neonatale kalve. J. Dairy Sci. 83:2813-2819. https://doi.org/10.3168/jds .S0022-0302(00)75180-0.
Davis, CL og JK Drackley. 1998. Udvikling, ernæring og forvaltning af den unge kalv. Vol. Ames. Iowa State University Press. Dawes, ME, JW Tyler, D. Hostetler, J. Lakritz og R. Tessman. 2002. Evaluering af et kommercielt tilgængeligt immunoassay til vurdering af tilstrækkeligheden af passiv overførsel hos kalve. J. Am. Dyrlæge. Med. Assoc. 220:791-793. https://doi.org/10.2460/javma.2002.220.791.
Deelen, SM, TL Olivet, DM Haines og KE Leslie. 2014. Evaluering af et Brix-refraktometer til at estimere serum-immunoglobulin G-koncentration i neonatale malkekalve. J. Dairy Sci. 97:3838-3844. https://doi.org/10.3168/jds.2014-7939.
DeNise, SK, JD Robison, GH Stott og DV Armstrong. 1989. Effekter af passiv immunitet på efterfølgende produktion hos malkekvier. J. Dairy Sci. 72:552-554. https://doi.org/10.3168/ jds.S0022-0302(89)79140-2.
Desjardins-Morrissette, M., JK van Niekerk, D. Haines, T. Sugino, M. Oba og MA Steele. 2018. Effekten af sonde versus flaskefodring råmælk på immunglobulin G-absorption, abomasal tømning og plasmahormonkoncentrationer hos nyfødte kalve. J. Dairy Sci. 101:4168-4179. https://doi.org/10.3168/jds.2017 -13904.
Devery, JE, CL Davis og BL Larson. 1979. Endogen produktion af immunoglobulin IgG1 hos nyfødte kalve. J. Dairy Sci. 62:1814-1818. https://doi.org/10.3168/jds.S0022-0302(79)83504 -3.
Dewell, RD, LL Hungerford, JE Keen, WW Laegreid, DD Griffin, GP Rupp og DM Grotelueschen. 2006. Sammenslutning af neonatal serumimmunoglobulin G1-koncentration med sundhed og ydeevne hos oksekødkalve. J. Am. Dyrlæge. Med. Assoc. 228:914-921. https://doi.org/10.2460/javma.228.6.914.
Donovan, GA, IR Dohoo, DM Montgomery og FL Bennett. 1998. Forbindelser mellem passiv immunitet og sygelighed og dødelighed hos malkekvier i Florida, USA. Prev. Dyrlæge. Med. 34:31– 46. https://doi.org/10.1016/S0167-5877(97)00060-3.
Dunn, A., C. Duffy, A. Gordon, S. Morrison, A. Argűello, M. Welsh og B. Earley. 2018. Sammenligning af enkelt radial immundiffusion og ELISA til kvantificering af immunoglobulin G i bovin colostrum, mælk og kalvesera. J. Appl. Anim. Res. 46:758-765. https://doi.org/10.1080/09712119.2017.1394860.
Elizondo-Salazar, JA, BM Jayarao og AJ Heinrichs. 2010. Effekt af varmebehandling af bovin colostrum på bakterietal, viskositet og immunoglobulin G-koncentration. J. Dairy Sci. 93:961-967. https://doi.org/10.3168/jds.2009-2388.
Elizondo-Salazar, JA, CM Jones og AJ Heinrichs. 2011. Fodring af råmælk med spiserørsfoder reducerer ikke immunoglobulin G-absorptionen hos neonatale malkekviekalve. Prof. Anim. Sci. 27:561-564. https://doi.org/10.15232/S1080-7446(15)30539-8.
Elsohaby, I., JT McClure, M. Cameron, LC Heider og GP Keefe. 2017. Hurtig vurdering af bovin colostrum kvalitet: Hvor pålidelig er transmission infrarød spektroskopi og digitale og optiske refraktometre? J. Dairy Sci. 100:1427-1435. https://doi.org/ 10.3168/jds.2016-11824.
Elsohaby, I., JT McClure, LA Waite, M. Cameron, LC Heider og GP Keefe. 2019. Brug af serum- og plasmaprøver til at vurdere svigt af overførsel af passiv immunitet hos malkekalve. J. Dairy Sci. 102:567-577. https://doi.org/10.3168/jds.2018-15070.
Fahey, JL og EM McKelvey. 1965. Kvantitativ bestemmelse af serumimmunoglobuliner i antistof-agarplader. J. Immunol. 94:84. Fischer, AJ, Y. Song, Z. He, DM Haines, LL Guan og MA Steele. 2018. Effekt af at forsinke råmælksfodring på passiv overførsel og tarmbakteriel kolonisering hos neonatale mandlige Holstein-kalve. J. Dairy Sci. 101:3099-3109. https://doi.org/10.3168/jds .2017-13397.
Fischer-Tlustos, AJ, K. Hertogs, JK van Niekerk, M. Nagorske, DM Haines og MA Steele. 2020. Oligosaccharidkoncentrationer i råmælk, overgangsmælk og moden mælk fra primi- og multiparøse Holstein-køer i løbet af den første uge af laktation. J. Dairy Sci. 103:3683-3695. https://doi.org/10.3168/jds.2019-17357.
Foley, JA og DE Otterby. 1978. Tilgængelighed, opbevaring, behandling, sammensætning og fodringsværdi af overskudskolostrum: En gennemgang. J. Dairy Sci. 61:1033-1060. https://doi.org/10.3168/jds.S0022 -0302(78)83686-8.
Foster, DM, GW Smith, TR Sanner og GV Busso. 2006. Serum IgG og totale proteinkoncentrationer i malkekalve fodret med to råmælkserstatningsprodukter. J. Am. Dyrlæge. Med. Assoc. 229:1282-1285. https://doi.org/10.2460/javma.229.8.1282.
Frenyo, VL, JE Butler, RA Wilson og J. Kavanagh. 1987. Transporten og metabolismen af bovint IgM. Mol. Immunol. 24:207– 219. https://doi.org/10.1016/0161-5890(87)90138-6.
Furman-Fratczak, K., A. Rzasa og T. Stefaniak. 2011. Indflydelsen af colostral immunoglobulinkoncentration i kviekalves serum på deres sundhed og vækst. J. Dairy Sci. 94:5536-5543. https:// doi.org/10.3168/jds.2010-3253.
Gelsinger, SL, SM Gray, CM Jones og AJ Heinrichs. 2014. Varmebehandling af råmælk øger immunoglobulin G-absorptionseffektiviteten i råmælk af høj, mellem og lav kvalitet. J. Dairy Sci. 97:2355-2360. https://doi.org/10.3168/jds.2013-7374.
Gelsinger, SL, CM Jones og AJ Heinrichs. 2015. Effekt af råmælk varmebehandling og bakteriel population på immunoglobulin G absorption og sundhed hos neonatale kalve. J. Dairy Sci. 98:4640-4645. https://doi.org/10.3168/jds.2014-8790.
Gelsinger, SL, AM Smith, CM Jones og AJ Heinrichs. 2015b. Teknisk note: Sammenligning af radial immundiffusion og ELISA til kvantificering af bovint immunoglobulin G i colostrum og plasma. J. Dairy Sci. 98:4084-4089. https://doi.org/10.3168/jds .2014-8491.
Godden, S. 2008. Colostrum management for malkekalve. Dyrlæge. Clin. North Am. Mad Animal. øv. 24:19–39. https://doi.org/10.1016/ j.cvfa.2007.10.005.
Godden, SM, DM Haines og D. Hagman. 2009a. Forbedring af passiv overførsel af immunglobuliner i kalve. I: Dosiseffekt af fodring med en kommerciel råmælkserstatning. J. Dairy Sci. 92:1750-1757. https://doi.org/10.3168/jds.2008-1846.