Fantasi som en grundlæggende funktion af Hippocampus del 1

Fantasi er en biologisk funktion, der er afgørende for menneskelig erfaring og avanceret erkendelse. På trods af denne betydning er det stadig ukendt, hvordan fantasi realiseres i hjernen. Væsentlig forskning med fokus på hippocampus, en hjernestruktur, der traditionelt er knyttet til hukommelsen, indikerer, at affyringsmønstre i rumligt indstillede neuroner kan repræsentere tidligere og kommende veje i rummet.

Fantasi og hukommelse er blandt menneskers mest værdifulde intellektuelle ressourcer. Disse to evner supplerer og fremmer hinanden, og samtidig påvirker de også vores liv dybt.

For det første er fantasi nøglen til at realisere vores latente potentiale. Gennem fantasi kan vi møde en række forskellige situationer og udforske nye ideer og perspektiver. Fantasi giver os mulighed for at se verden fra et kreativt perspektiv og opdage nye muligheder og ressourcer. Samtidig gør god hukommelse os også i stand til at grave vigtig information frem fra hukommelsen og gøre det muligt for fantasien at blive udtrykt mere præcist.

For det andet er fantasien sjælen i menneskelig innovation. Fantasi hjælper os med at opdage ny viden, skabe nye kunstværker og optimere eksisterende livsstil. Ved at forstå information fra fortid og nutid kan vi konstruere en ideel fremtid i vores sind, holde vores fokus på fremtiden og konstant lede efter den bedste måde at realisere vores ønsker.

Endelig kan fantasi og hukommelse også forbedre vores mentale sundhed. Disse to evner giver os mulighed for bedre at håndtere de forskellige udfordringer og stress i livet. Samtidig kan den virtuelle oplevelse, som fantasien giver, også hjælpe med at lindre angst og stress, justere følelser og give os mulighed for at møde forskellige forandringer i livet med en mere positiv indstilling.

Kort sagt er fantasi og hukommelse afhængige af hinanden. Kun ved at styrke forbindelsen mellem de to og kombinere kreative ideer med praktisk viden kan vi opnå bedre resultater. Derfor bør vi arbejde på at forbedre vores fantasi og hukommelsesevner for at injicere mere visdom og muligheder i vores fremtidige liv. Det kan ses, at vi skal forbedre hukommelsen, og Cistanche deserticola kan forbedre hukommelsen markant, fordi Cistanche deserticola også kan regulere balancen af ​​neurotransmittere, såsom at øge niveauet af acetylcholin og vækstfaktorer. Disse stoffer er meget vigtige for hukommelse og indlæring. Derudover kan Kød også forbedre blodgennemstrømningen og fremme ilttilførsel, hvilket kan sikre, at hjernen får tilstrækkelige næringsstoffer og energi, og derved forbedre hjernens vitalitet og udholdenhed.

Klik på kend kosttilskud for at forbedre hukommelsen

Dette arbejde er generelt blevet fortolket under standardsynspunkter om, at hippocampus implementerer kognitive evner primært relateret til erfaring, hvad enten det er i fortiden (f.eks. erindring, konsolidering), nutid (f.eks. rumlig kortlægning) eller fremtid (f.eks. planlægning). Men relativt nye fund hos gnavere identificerer robuste mønstre af hippocampus-fyring svarende til en række alternativer til at opleve, i mange tilfælde uden åbenlys reference til fortiden, nutiden eller fremtiden.

I betragtning af disse resultater og andre om hippocampus bidrag til menneskelig fantasi, foreslår vi, at en grundlæggende funktion af hippocampus er at generere et væld af hypotetiske oplevelser og tanker. Under denne opfattelse kan traditionelle beretninger om hippocampus funktion i episodisk hukommelse og rumlig navigation forstås som særlige anvendelser af et mere generelt system for fantasi. Dette synspunkt tyder også på, at hippocampus bidrager til en bredere vifte af kognitive evner end tidligere antaget.

Denne artikel er en del af temanummeret 'Tænker på muligheder: mekanismer, ontogeni, funktioner og fylogeni.

1. Introduktion

Evnen til at forestille sig er afgørende for menneskelig erfaring. På et bredt plan har fantasi en stor rolle i menneskelig kreativitet, handlefrihed og hverdagens tanker og handlinger. Mere specifikt har og udtrykker mennesker mange typer forestillede oplevelser. Disse omfatter erindringer, forudsigelser, simuleringer, kontrafakta, fantasier, antagelser og tankevandring – og i patologiske tilfælde hallucinationer og konfabulationer.

Disse vidtfavnende former for fantasi er relevante, hvis ikke essentielle, for en tilsvarende bred vifte af kognitive domæner, såsom hukommelse, planlægning, læring og inferens. På trods af denne grundlæggende betydning er vores forståelse af, hvordan fantasi realiseres som en biologisk proces i hjernen, stadig begyndende. Faktisk gør den store mangfoldighed af forestillede oplevelser det udfordrende at begynde at forestille sig en mulig biologisk tilgang.

Som udgangspunkt identificerer vi et samlende kendetegn ved forestillede oplevelser: de refererer ikke til faktiske nuværende oplevelser eller afspejler direkte igangværende omstændigheder i den ydre verden. Tværtimod refererer forestillede oplevelser til ikke-aktualiteter og opstår fra en kilde internt i emnet. Vågne raske forsøgspersoner kan med andre ord 'mentalt' selv generere tanker og oplevelser og skelne dem fra tanker og oplevelser drevet af vedvarende stimuli i den faktiske nutid.

Vi omtaler denne grundlæggende evne til at skabe muligheder, der ikke svarer til den faktiske nutid, som generativitet. Ved denne definition er generativitet en grundlæggende funktion, der ligger til grund for fantasifulde evner bredt, uanset mere specifikke egenskaber, såsom referencer i tid (f.eks. at huske fortiden eller simulere fremtider).

Som yderligere præcisering bemærker vi også, at vores nuværende brug af 'generativitet' adskiller sig fra dens sanser i lingvistik og statistiske modeller (uanset potentielle forbindelser mellem disse anvendelser [1-3]). At definere generativitet gør det muligt for os at fokusere på en enkelt karakteristisk evne, som i sidste ende kan lette vores forståelse af fantasiens forskellige typer og komponenter.

Det er afgørende, at generativitet kan forstås på hjernens niveau. Som afspejler evnen på subjektniveau til at skelne faktisk fra forestillet oplevelse [4], skal specifikke neurale processer i den raske hjerne 'parse' interne repræsentationer som igangværende oplevelse (faktisk) versus internt genereret alternativ oplevelse (forestillet). Det er vigtigt, at denne generativitet på substratniveau ikke forudsætter funktioner som mentale billeder, mentale tidsrejser eller bevidst bevidsthed. Faktisk sætter definitionen af ​​generativitet os i stand til at referere til hjernens evne til internt at generere oplevelser, der adskiller sig fra eksternt drevne nuværende oplevelser, uden at påberåbe sig disse træk, der er forbundet med subjektiv menneskelig fantasi.

Som et eksempel kan en fodboldspiller, der nærmer sig en bevægelig bold, hurtigt vurdere adskillige dynamiske igangværende begivenheder og stimuli, overveje flere mulige reaktioner og beslutte sig for et spil, alt sammen på et splitsekund og uden åbenlys bevidsthed om hver internt repræsenteret mulighed. Hos dyr stiller etologisk relevante scenarier som predation og flugt lignende krav til kognition [5]. Direkte undersøgelse af hjernen kan således være afgørende for at forstå generativitet.

I denne anmeldelse er vores overordnede mål at beskrive og fremme vores forståelse af, hvordan generativitet – en evne, der ligger til grund for fantasi – realiseres i hjernen. Vores gennemgang er styret af fem spørgsmål: (i) hvor generativitet kan implementeres i hjernen, (ii) hvordan generativ neural aktivitet kan identificeres, (iii) hvilke kandidatgenerative neurale aktivitetsmønstre og repræsentationskorrelater er tidligere blevet beskrevet, og ( iv) hvordan hjernen kan organisere faktiske versus generative aktivitetsmønstre.

Denne diskussion fastslår, at hippocampus, en hjernestruktur i den mediale temporallap, er et biologisk kandidatsubstrat for generativitet, og at mønstre af hippocampus neurale affyring afspejler generative processer ved at repræsentere en bred vifte af alternativer til løbende oplevelse. Til sidst overvejer vi (v) hvad disse observationer antyder om det biologiske grundlag for generativitet og dets rolle i kognition.

Mere specifikt, i lyset af de seneste fund på niveauet af neuronale affyringsmønstre hos gnavere, ud over hjerneforskning relateret til fantasi hos mennesker, foreslår vi, at hippocampus - ofte forstået som et system, der karakteristisk repræsenterer erfaring, hvad enten det er i fortiden, nuværende eller forventede fremtid - kan bedre forstås som et system, der også repræsenterer forestillede alternativer til erfaring.

2. Hippocampus som et sted for generativitet i hjernen

Hvilken struktur i hjernen kan implementere generativitet? En tilgang til dette spørgsmål er at afgøre, om skader på specifikke dele af hjernen forårsager underskud i fantasifulde evner, der er afhængige af generativitet, herunder at huske fortiden, forestille sig fremtiden eller konstruere fiktive scenarier. Især er de tidligste casestudier, der forbinder fremtidens fantasi til specifikke hjerneområder, hos personer med tidligere etablerede underskud i hukommelsen om fortiden [6-10].

I et klassisk tilfælde led patient HM alvorlig hukommelsestab, efter at hans hippocampus og tilstødende mediale temporale områder blev fjernet kirurgisk, hvilket etablerede hippocampus som et vigtigt sted for hukommelse, især episodisk hukommelse [11,12]. Det er bemærkelsesværdigt, at mens episodiske hukommelsessvækkelser mest traditionelt rapporteres, er HM og mange andre patienter med hippocampusskade siden blevet undersøgt og fundet at have alvorlige svækkelser i fremtidsorienteret tænkning og konstruering af fiktive begivenheder mere generelt [9,13-18].

Disse resultater rejser muligheden for, at erindring om fortiden, forventning om fremtiden og fantasifulde evner mere bredt kan dele fælles underliggende funktioner såvel som afhængighed af hippocampus [17,18].

Som supplement til læsionsundersøgelser har funktionel hjernebilleddannelse afsløret aktivering af hippocampus under en række selvrapporterede forestillede oplevelser, der åbenlyst adskiller sig fra forsøgspersonernes faktiske omstændigheder [19-22].

I sådanne undersøgelser bliver forsøgspersoner typisk bedt om at forestille sig oplevelser, der adskiller sig fra nuværende oplevelser gennem ændringer i tid, rum og/eller personligt perspektiv. Hippocampus, ud over en gruppe af kortikale områder kendt som standardtilstandsnetværket, aktiveres konsekvent under for eksempel genkaldelse af selvbiografiske oplevelser, forestilling om forventede fremtidige episoder, forestilling om kontrafakta, mental simulering af almindelige aktiviteter (f.eks. børste tænder), konstruktion af fiktive scener, forestillende ikke-faktiske begivenheder og historier, indtagelse af andres perspektiver og uopfordret tankevandring [19,20,23-27]. Disse resultater fremhæver, at hippocampus sammen med andre hjerneregioner i standardtilstandsnetværket er vigtig for evnen til at generere mentale forskydninger fra aktuelle nuværende omstændigheder, hvad enten det er i tid, rum, personligt perspektiv og muligvis andre domæner [14,17, 19,28,29].

Selvom hippocampus' kognitive rolle ofte begrebsliggøres om tidligere oplevelse (dvs. episodisk erindring, genkaldelse) eller eksplicit forventet oplevelse (dvs. planlægning, prospektering) [30-32], ser hippocampus ud til at spille en mere generel rolle i imaginær oplevelse [29].

I bestræbelserne på at afklare denne rolle har undersøgelser ofte undersøgt tilgængeligheden og karakteren af ​​mentale billeder.

Adskillige yderligere undersøgelser hjælper med at forfine hippocampus rolle ud over den observation, der er nævnt ovenfor, at hippocampus skade er forbundet med underskud i levende visualisering af fiktive scener. For det første viser patienter med partielle hippocampale læsioner aktivering af resterende hippocampusvæv, når de får til opgave at forestille sig komplekse scener [33,34]. For det andet fandt en patient med langvarig hippocampusskade det anstrengende, men muligt at visualisere enkelte imaginære objekter og simple scener, men kunne dog ikke uden videre forestille sig komplekse scener i ét automatisk og sammenhængende billede – i stedet byggede han scenerne op 'bit for bit' [33 ]. Resterende hippocampusvæv hos denne patient blev ikke aktiveret under disse opgaver, da det var hos kontroldeltagere [33].

Disse resultater tyder på, at hippocampus ikke er strengt nødvendig for mental billedsprog, og derfor at hippocampus rolle i fantasien kun er indirekte relateret til mental billedsprog. Hippocampus' krav om let at konstruere komplekse scener, antyder især et andet grundlag eller princip, hvorved hippocampus bidrager til fantasien [33]; vi vender tilbage til dette problem i afsnittet 'Generativitet som funktion af hippocampus'.

Ovenstående læsions- og funktionelle billeddannelsesarbejde implicerer hippocampus som et kandidatsubstrat for generativ tænkning, typisk ved at stole på bevidste verbale eller adfærdsmæssige rapporter.

Denne tilgang er imidlertid begrænset til at adressere, hvordan generative processer implementeres på neuronalt niveau. For eksempel er tidspunktet for underliggende processer i forhold til eventuelle adfærdsrapporter stadig uklart. Generative processer kan også udfolde sig på tidsskalaer betydeligt hurtigere end adfærd, hvilket tyder på behovet for komplementære tilgange med finere tidsmæssig opløsning.

Her giver dyremodeller en vigtig fordel ved at muliggøre større adgang til neural affyring. Denne potentielle tilgang rejser til gengæld spørgsmålet om, hvorvidt dyr også udviser adfærd, der indikerer generativ tankegang, og i så fald, om hippocampus også er impliceret, som hos mennesker.

Fra arbejde, der daterer mindst et århundrede, er det klart, at dyr opfører sig baseret på hukommelsen om tidligere erfaringer og begrebsmæssig indsigt snarere end udelukkende forsøg og fejl, instinkt og aktuelt sanset information [35-37].

Dette indebærer en tilsvarende evne til at konstruere og bruge interne repræsentationer og antyder eksistensen af ​​generative neurale processer i dyr. I tilfælde af rotter, en almindelig model for hippocampale undersøgelser, er et banebrydende eksempel på adfærd baseret på interne repræsentationer rumlig navigation. Når rotter navigerer, kan de tage nye veje (for eksempel genveje til målplaceringer), hvilket indebærer en intern model, der gør det muligt at generere sådanne nye handlingsforløb [38,39].

Rotteadfærd kan også virke overvejende og beklagende, hvilket tyder på internt genererende repræsentationer af muligheder, herunder kontrafaktiske fortid [40-42]. I forbindelse med denne og anden adfærd menes hippocampus at være essentiel for at bruge en abstrakt intern model eller 'kognitivt kort', der relaterer emner, begivenheder og oplevelsestræk [42-44]. Faktisk hæmmer hippocampus skader forskellige adfærd, der menes at stole på abstrakte interne repræsentationer, såsom rotters evner til at udlede relationer mellem stimuli [45].

Desuden svækker hippocampale læsioner rotters evner til at træffe valg afhængige af en intern model og forudsigelser eller planer lavet af denne model [46]. Disse resultater tyder på, at hippocampus er et vigtigt locus i gnaverhjernen til at konstruere abstrakte mentale modeller, som igen kunne bruges til at generere repræsentationer af tidligere, nye og ellers ikke i øjeblikket oplevede muligheder, hvilket muliggør indsigtsfuld adfærd.

Med hippocampus som udgangspunkt for at undersøge generativitet hos både mennesker og dyr, sigter vi nu mod at klarlægge, hvilke neurale affyringsmønstre, der er blevet observeret i hippocampus, og hvilke interne repræsentationer de foreslår. For at gøre det er det nødvendigt at tage fat på vores andet spørgsmål: hvordan kan generative neurale aktivitetsmønstre identificeres?

3. Identifikation af neurale affyringsmønstre, der er generative

At identificere neurale affyringsmønstre, der kan repræsentere forestillede oplevelser, kræver, at vi først identificerer neurale affyring, der svarer til erfaring. Her fokuserer vi på undersøgelser af neural affyring i gnaverhippocampus. For at undersøge interne repræsentationer på neuronniveau har neurobiologer udnyttet det veletablerede forhold mellem rumlig placering og hippocampus affyring i frit bevægende rotter [47]. Over 50 års arbejde har fastslået, at hovedneuroner i gnaverhippocampus udviser øgede affyringshastigheder, når dyret er på forskellige fysiske steder (figur 1a) [47,48]. Når rotten bevæger sig gennem et miljø, øger hver af disse 'stedceller' konsekvent dens affyringshastighed, når dyret er i neuronens 'stedfelt'-placering(er) [47,48].

Det er vigtigt, at affyring af stedceller også varierer baseret på adskillige faktorer udover placering [49]; for eksempel i lineære miljøer, affyrer en stor del af stedceller mere, når dyret rejser i en bestemt retning [50]. Derfor er det på et bredere niveau vigtigt at bemærke, at et stedfelt beskriver gennemsnitlig skydning over mange individuelle løb gennem et sted, selvom der ofte er betydelig variation i en stedcelles skydning på tværs af individuelle løb gennem det samme sted (figur 1a). .

Den grundlæggende forestilling om et stedfelt, sammen med allestedsnærværelsen af ​​stedceller i rottehippocampus, giver en mulig tilgang til at identificere faktisk og generativ aktivitet på et neuralt niveau. Hvis vi tager en stedcelles aktivitet til at repræsentere dens stedfeltplacering, så kan hver forekomst af affyring fra den neuron foreløbigt forstås som repræsenterende denne placering. Ved denne fortolkning vil en stedcelle pålideligt affyres, når dyret er i cellens pladsfelt, og derved repræsentere dyrets aktuelle nuværende placering.
Vigtigt er det, at en stedcelle i visse øjeblikke også kan affyre, når dyret faktisk ikke er i cellens tidsgennemsnitlige stedfeltplacering (figur 1a,b) [51-53]. Følgelig kan disse momenter foreløbigt forstås som tidspunkter, hvor en repræsentation af stedfeltlokationen genereres internt, selvom dyret indtager en anden placering i det øjeblik.

Påfaldende nok er der fundet stedceller at skyde uden for deres pladsfelter i koordination med hinanden (figur 1b) [54,55]. Under disse begivenheder kan den kollektive aktivitet af stedceller forstås som udtryk for en repræsentation, der svarer til steder, der er forskellige fra dyrets nuværende placering [52,53]. Med andre ord er denne neurale affyring i overensstemmelse med en generativ repræsentation; mens det ser ud til at være forskudt fra dyrets faktiske tilstand og nuværende stimuli, er det internt koordineret på tværs af celler (figur 1b).

En række forskellige analysemetoder er blevet brugt til at undersøge disse generative affyringsbegivenheder og interne rumlige repræsentationer i hippocampus [56-58]. Kort fortalt er en tilgang at modellere affyringen af ​​mange individuelle stedceller som deres tidsgennemsnitlige stedfeltplaceringer og derefter invertere denne model for at producere et estimat af den neuralt repræsenterede placering på hvert tidspunkt [59-61]. Ved at gøre det sætter vi os i stand til at udlede, eller afkode, dyrets øjeblik-til-øjeblik 'mentale placering' baseret på hippocampus affyringsmønstre. Ved at identificere perioder, hvor den afkodede repræsentation af placering (eller retning) adskiller sig fra dyrets faktiske tilstand, kan vi således undersøge perioder, hvor hippocampus aktivitet er kollektivt inkonsistent med en repræsentation af erfaring og i stedet kan være generativ. Dette sætter os i stand til at besvare vores tredje spørgsmål: hvilke former for generative repræsentationer er blevet observeret i hippocampus?

4. Generative repræsentationer i hippocampus neural affyring

Enkeltcelle- og befolkningsafkodningstilgange har afsløret en slående række af formodede generative repræsentationer i rottehippocampus i løbet af de sidste flere årtier [62-65]. Traditionelt er disse repræsentationer blevet redegjort for som specifikke episoder og abstraherede oplevelser, der er baseret på fortiden, eller som forudser oplevelser i fremtiden [66,67]. Nylige resultater antyder imidlertid, at hippocampus også regelmæssigt repræsenterer alternativer til oplevelse, hvad enten det er i fortid, nutid eller forventet fremtid [68-70]. Tilsammen tyder disse fund på, at hippocampus kan generere et væsentligt bredere udvalg af internt konstruerede alternativer til dyrets oplevelse end traditionelt forstået.

(a) Repræsentationer i overensstemmelse med tidligere erfaringer

De første rapporter om hippocampus aktivitetsmønstre relateret til tidligere erfaringer fokuserede på søvn [51,54]. Affyringssekvenser af stedceller, der var aktive under løb på en labyrint, blev fundet at reaktivere i lignende sekventiel rækkefølge under efterfølgende søvn, som om de kortvarigt afspillede tidligere rumlige erfaringer [71-73]. Disse gentagelser forekommer i størrelsesordenen ti til hundreder af millisekunder, langt hurtigere end den sekunder lange tidsskala, over hvilken den faktiske adfærdsmæssige krydsning af disse steder udfolder sig (figur 1b) [71]. Det er vigtigt, at replay-begivenheder efterfølgende fandt sted i vågne perioder, hvor rotter er adfærdsmæssigt immobile, såsom at sidde stille eller spise (figur 1b) [74,75]. Under vågen og søvn forekommer genafspilning typisk under et burst-lignende aktivitetsmønster på hippocampus netværksniveau, den skarpe bølge-rippel (SWR), der i sig selv er internt genereret (i stedet for eksternt drevet), i overensstemmelse med begrebet generativitet [76] .

Som antydet af navnet, er replay blevet fortolket som en rekapitulering af specifikke episoder af tidligere erfaring. En tidlig observation var, at efter at et dyr løb hen imod og derefter kom til at hvile på et belønningssted, blev en sti afspillet igen, der startede ved dyrets placering og fortsatte i bakgear, som om den gik tilbage på stien, der førte til belønningen [75,77,78] . Replay-repræsentationer starter ikke kun ved et stationært dyrs placering [74], men kan også svare til stier, der starter længere væk fra dyret i den aktuelle labyrint, såvel som på en anden labyrint, der er oplevet på forhånd (figur 1b) [79,80].

Disse eksempler er udtryk for hippocampus' lange hypoteserolle i kognitive funktioner, der er afhængige af erfaringer fra fortiden, såsom hukommelseskonsolidering og episodisk genkaldelse [65,81].

Yderligere resultater på genspil tyder på et mere komplekst billede. I modsætning til en stift opsummerende proces, der ensartet repræsenterer de seneste oplevelser, kan en gentagelse beriges for tidligere taget stier forbundet med belønning, stier forbundet med afersive udfald, nærliggende steder og stier, der ikke for nylig er blevet taget [61,82-84]. Ydermere tyder disse og flere yderligere fund [82,84-88] på, at replay-begivenheder er samlet godt beskrevet som afspejler en abstrakt intern rumlig model af det stødte miljø eller et rumligt 'kognitivt kort' [43,52,62].

For eksempel kan replays være forudindtaget mod stier, der er mindre adfærdsmæssigt krydsede, og replays kan være i overensstemmelse med tilfældige baner gennem et velkendt rum [87,88]; gentagelser som disse kan prøve steder, der ikke er de mest adfærdsmæssigt fremtrædende eller de mest fysisk besatte for at understøtte opretholdelsen af ​​en fleksibel model af miljøet, og denne funktion kan hjælpe med at forklare, hvorfor gentagelser er inkonsistente med en stiv rekapitulation, der passivt registrerer nylige erfaringer [ 84,87,88]. Disse rapporter tyder på, at genafspilning, i stedet for direkte at genindsætte specifikke episoder, abstrakt kan afspejle oplevelser via et internt rumligt kort.

Selvom der er næppe tvivl om, at gentagelser kan udledes af tidligere erfaringer, både i tilfælde af en stiv rekapitulation eller abstrakt model baseret på fortiden, er det, der forbliver uklart, om neurale processer inden for eller uden for hippocampus fortolker replay-begivenheder som tidsmæssigt beliggende i forbi.

For eksempel er en gentagelse af nyligt gennemkørte steder bag dyret, som ikke efterfølgende krydses, bedre korreleret med tidligere end fremtidig adfærd, men dette udelukker ikke muligheden for, at denne gentagelse repræsenterede en potentiel fremtidig gennemkøring af disse steder, eller en rumlig sekvens uden en projektion i tid. På trods af denne tvetydighed kan en gentagelse faktisk relateres til tidligere adfærdserfaringer. Desuden eksemplificerer disse fund på replay, hvordan generativ aktivitet i hippocampus kan repræsentere forskellige muligheder, der adskiller sig fra den faktiske nutid - her i form af rumlige stier i kendte miljøer.

Parallelt med afspilning under hvile, er neural affyring i hippocampus under bevægelse også blevet foreslået at være rekapitulerende. Under bevægelse observeres et internt genereret aktivitetsmønster på netværksniveau, 8 Hz theta-rytmen, i hele gnaverhippocampus [89-92]. Stedsceller er kendt for at skyde systematisk om theta-rytmen, således at neuroner med pladsfelter bag, ved og foran dyret fyrer i henholdsvis tidlige, mellemliggende og senere faser af theta-cyklusser [55,93,94].

Følgelig kan kollektiv affyring af stedceller i løbet af en enkelt cyklus repræsentere en række steder, der er i overensstemmelse med at feje fra den umiddelbare fortid og nutid fremad til forventede fremtidige placeringer (eksempel længst til højre i figur 1b) [63]. Selvom affyring i tidlige faser af theta-rytmen kan rekapitulere steder, som dyret lige har krydset, ser denne affyring ud til at være i overensstemmelse med den umiddelbare faktiske fortid (for eksempel i modsætning til alternative tidligere (kontrafaktiske) steder) [63,95].
Dette tyder på, at repræsentationer i tidlig thetafase også bedst kan forstås som reflekterende erfaring og ikke mulig erfaring. Når det er sagt, kan hippocampus-skydning under bevægelse svare til steder bag dyret og menes ofte at afspejle den seneste fortid [53,96,97].

(b) Repræsentationer i overensstemmelse med forventede futures

Stedcellefyring kan også svare til kommende rumlige stier, hvilket tyder på, at generative repræsentationer kan forudse fremtidige oplevelser. Som introduceret ovenfor har placerceller, der affyrer i sene faser af theta-cyklusser, tendens til at have placerede felter på steder foran dyret [53,55]. I hvilken udstrækning denne aktivitet rager foran dyret kan korrelere med den afstand dyret efterfølgende tilbagelægger, i overensstemmelse med muligheden for fremtidig forventning eller forudsigelse [98]. Når flere stier er tilgængelige (såsom en sti, der deler sig), har hippocampus-skydning vist sig at fortsætte fremad ad kun én vej ad gangen [68,99]. Ydermere kan anbringelse af cellefyring svarende til venstre eller højre vej frem forekomme på interleaved theta-cyklusser, i overensstemmelse med serielt repræsenterende alternativer (figur 2a) [68].

Disse internt genererede repræsentationer stemmer overens med generativt at repræsentere forventede muligheder og minder om overvejelser [99]. Men mens den tilhørende neurale affyring i nogle tilfælde kan forudsige dyrets efterfølgende vej [99-101], kan affyringsmønstre forbundet med vekslen mellem stier ikke pålideligt forudsige dyrets efterfølgende valg [68,99].

Bortset fra generativ aktivitet forbundet med theta, er gentagelser, der tyder på forventede fremtidige oplevelser, også blevet rapporteret. I det tidlige arbejde viste det sig, at genafspilning svarede til sekvenser af steder, der startede i nærheden af ​​og rager foran dyret, lige før de løb langs den samme sti i den lineære labyrint, i overensstemmelse med forventningen om den kommende oplevelse [74,79,80]. Siden da har adskillige undersøgelser rapporteret, at genspil i miljøer med flere muligheder (en åben arena eller multi-arm labyrint) er forudindtaget mod målplaceringer, som dyret efterfølgende besøger [102,103]. Mens replay faktisk kan svare til efterfølgende valgte stier, viser nyligt arbejde fra vores gruppe, at replay ikke formår at forudsige kommende valg [82].

At søge at relatere generativ affyring til adfærdsmæssige episoder i forsøgspersoners fortid eller fremtid (f.eks. valget af labyrintarm i det forrige eller næste forsøg) har været en almindelig tilgang til at undersøge hippocampus aktivitets bidrag til kognitive funktioner, især fortidsorienterede funktioner som f.eks. som episodisk tilbagekaldelse og fremtidsorienterede funktioner som planlægning. Opgaveparadigmer, der er tvetydige før kommende erfaringer, er velegnede til denne tilgang [82]. At relatere generativ neural aktivitet til bestemte steder, der er adfærdsmæssigt besat i fortiden og fremtiden, indikerer dog ikke nødvendigvis, at en sådan aktivitet er en intern repræsentation, der refererer tidsmæssigt til fortiden eller fremtiden.

For eksempel er neural affyring svarende til en af ​​to veje foran emnet i overensstemmelse med en mulig fremtid, men kan også afspejle tilbagekaldelse af en tidligere gennemkøring af det pågældende sted, eller simpelthen ikke have nogen reference i tid. I denne forstand er det stadig et åbent spørgsmål, om generative affyringsmønstre observeret i hippocampus kan referere til oplevelser, der er projiceret ind i fremtiden. Bortset fra dette er det fortsat tilfældet, at nogle tilfælde af generativ affyring under theta og replay kan svare til potentielle fremtidige lokationer og derved kan bidrage til eksplicit foregribende funktioner såsom planlægning.

For more information:1950477648nn@gmail.com