Oplev overraskelse: Den tidsmæssige dynamik af dens indvirkning på hukommelsen, del 3

Tilsammen antyder disse resultater forventningsbrudsforskydninger, der behandles væk fra genfinding og mod kodning, og at den tidsmæssige dynamik af de mnemoniske konsekvenser af dette skift afspejles i hukommelsen for den efterfølgende indstillede hændelse (effekter af første sæt hændelser afbildet i fig. 2D), som en funktion af perceptuel lighed.

Først og fremmest refererer opfattet lighed til vores opfattelse af ligheden mellem forskellige ting, som direkte påvirker vores hukommelsesevne. Når vi støder på lignende ting, grupperer vores hjerner dem automatisk for at hjælpe os med at forstå og huske informationen nemmere. For eksempel, hvis vi ser en masse tal, og flere af dem er meget ens, såsom 4, 6 og 9, vil vi ryste på hovedet til venstre og højre for at skelne dem. Dette skyldes, at når vores hjerne behandler disse tal, grupperer den dem til en helhed og skelner derefter de subtile forskelle i hvert tal.

Derudover har nogle undersøgelser fundet ud af, at når vi lærer ny viden, hvis den nye viden ligner vores eksisterende viden, vil vi lettere forbinde den med vores eksisterende viden, hvilket gør den nemmere at huske og forstå. Det er derfor, lærere ofte bruger eksempler i undervisningen for at hjælpe eleverne med at forstå nye videnspunkter.

Forholdet mellem hukommelse og perceptuel lighed er gensidigt forstærkende. Vores hukommelse kan kun forbedres, når vi er opmærksomme på, forstår og sammenligner forskellige oplysninger og forbinder dem med vores eksisterende viden. Forskellige sansestimuleringer, såsom lyde, billeder, ord og berøring, forbedrer også vores hukommelsesevner. Derfor bør vi forstå og huske viden gennem forskellige metoder, såsom diagrammer, billeder, lyde osv., for at forbedre vores indlæringseffekt.

Kort sagt er forholdet mellem perceptuel lighed og hukommelse uadskilleligt. Når vi er gode til at bruge princippet om perceptuel lighed, vil vores hukommelse blive bedre anstrengt og dermed opnå bedre læringsresultater. Det kan ses, at vi skal forbedre hukommelsen, og Cistanche deserticola kan forbedre hukommelsen markant, fordi Cistanche deserticola er et traditionelt kinesisk medicinsk materiale, der har mange unikke effekter, hvoraf en er at forbedre hukommelsen. Effektiviteten af ​​hakket kød kommer fra de forskellige aktive ingredienser, det indeholder, herunder syre, polysaccharider, flavonoider osv. Disse ingredienser kan fremme hjernens sundhed på forskellige måder.

Klik på kend kosttilskud for at forbedre hukommelsen

Når efterfølgende hændelser er uventede (UprevUcurr), observerede vi dårlig nøjagtighed for F1-folier og i mindre grad for mål. På den anden side, når en uventet hændelse efterfølges af en forventet hændelse (UprevEcurr), blev der observeret et boost i ydeevnen for den aktuelle hændelse, primært drevet af svar på mål.

At undersøge, om disse effekter involverer kredsløbet, der er involveret i adaptiv hukommelsesdannelse (inklusive hippocampus og mellemhjernen (Shohamy og Adcock, 2010; Kafkas og Montaldi, 2018a), samt at teste hypotesen om, at forventningsbrud involverer en kodningsmekanisme, understøttet af bund- op af informationsstrøm (ventral visualpathway), i eksperiment 2 udførte et nyt sæt deltagere en lignende opgave, mens fMRI-data blev erhvervet (for mindre opgavejusteringer, se Materialer og metoder).

Forsøg 2

Adfærdsmæssige resultater

Ved at gentage effekterne observeret i eksperiment 1 fandt vi hovedeffekten af ​​den tidligere sæt hændelses forventningsstatus (b =0.309, X2(1)=4.13, p {{ 7}}.042), samt en interaktion mellem de nuværende og tidligere begivenheders forventningsstatus (b =0.59, X2(1)=4.47, p { {15}}.034; Fig. 3A). Efterfølgende kontrasttest afslørede bedre hukommelsesydelse for forventede hændelser efter uventede hændelser sammenlignet med dem efter forventede hændelser (UprevEcurr . EprevEcurr; z=2.55, s.=0.011). For fastlagte hændelser efter uventede hændelser var bedre hukommelse også fundet for forventet sammenlignet med uventede hændelser(UprevEcurr . UprevUcurr; z=2.68 p=0.007). Dernæst undersøgte vi CR2 som en funktion af de tidligere sete mål og F1-begivenheder og deres forventningsstatus. For F2 følgende mål blev der observeret en hovedeffekt af målets forventningsstatus (b =0.473, X2(1)=4.4, p=0.036), med mere CR2 efter uventede mål. Alle andre effekter var ikke signifikante (allps 0,169). Korrekte reaktioner på F2-hændelser blev ikke påvirket af forudgående F1-hændelser (alle ps. 0,263).

fMRI resultater

Forventningssekvensinteraktioner involverer hippocampus-, mellemhjerne- og occipitale regioner for at understøtte efterfølgende mnemonisk processering. Vi undersøgte først de neurale korrelater af den adfærdsmæssige kontekstuelle forventningsinteraktion rapporteret ovenfor. For aktuelle forventede hændelser, der fulgte efter uventede hændelser, sammenlignet med dem efter en forventet hændelse (UprevEcurr. EprevEcurr;se fig. 3B), fandt vi øget aktivering i højre hippocampus (x=36, y=33, z=12, k=12, SVC pFWE=0.04), SN/VTA (x=9, y=24, z=12, k=11, SVC pFWE=0.039), og venstre inferior occipital gyrus (BA 18; x=21, y=81, z=18, ikke-parametrisk klynge {{ 17}}.018). For aktuelle uventede hændelser, der fulgte efter tidligere forventede hændelser, sammenlignet med dem, der fulgte efter en uventet hændelse (EprevUcurr . UprevUcurr), hvilket afspejler dårligere ydeevne, fandt vi også øget aktivering i højre hippocampus (x=24, y=33, z { {21}}, k=10, SVCpFWE=0.045) og venstre parahippocampus (x=33, y=45, z =6, ikke-parametrisk klynge {{ 28}}.049). Kritisk, i begge modsætninger havde det aktuelle sæt af begivenheder den samme forventningsstatus og adskilte sig kun med hensyn til forventningsstatus for den foregående begivenhed.

Sammenligning af nuværende forventede versus uventede hændelser efter tidligere uventede hændelser (UprevEcurr . UprevUcurr; Fig.3D) afslørede aktivering i højre retrospleniale cortex/precuneus(x=24, y=45, z= 12 , ikke-parametrisk klynge=0.0213). Den komplementære kontrast, efter forventede hændelser, afslørede EprevEcurr.EprevUcurr ikke signifikante effekter. For UprevUcurr.EprevEcurr-kontrasten, hvor uventede hændelser fremkaldte flere aktiveringer end forventet, på trods af at de viste reduceret hukommelsesydelse (fig. 3C), fandt vi øget aktivering i højre occipitale cortex (BA 18, x=18, y {{9} }}, z=12,ikke-parametrisk klynge=0.0318). Den komplementære kontrast UprevUcurr. EprevUcurr afslørede ikke signifikante virkninger. Sammenligning af den første (tidligere) hændelse mellem tilstande (første forventet vs første uventede) afslørede ingen signifikante effekter.

Forventningsstatus involverer forskelligt kodnings- og genfindingsrelaterede områder. For at undersøge, om forventede og uventede hændelser på tværs af hændelsestyper, reaktioner og tidsmæssige positioner fremkaldte differentielle aktiveringer på en bottom-up (ventral visualstream) eller genindsættelse (hentningsnetværk) måde, sammenlignede vi også de to forhold (se fig. 4A). Vi fandt øget aktivitet for uventet. forventede hændelser i højre occipital cortex (BA 19, x=39, y =75, z=12 og BA 18, x=39, y=75, z {{ 10}}, ikke-parametrisk pcluster=0.015) og højre fusiform gyrus(x=27, y=48, z=18, ikke-parametrisk pcluster =0.0173) . For forventet. uventet observerede vi øget aktivering i højre inferior parietallobe (angular gyrus; BA 39=48, y=48, z=33, ikke-parametrisk klynge=0.0206) og bilateral primær motor cortex (højre: x=60, y=03, z=18, ikke-parametrisk klynge FWE=0.045; venstre: x=57, y {{30} }, z=24, ikke-parametrisk klynge=0.0339).

, z=24, ikke-parametrisk pcluster=0.0339). Occipital aktivering understøtter interaktionen mellem forventning og hukommelsesydelse for lignende hændelser. For at udpakke den overordnede unexpected.expected effekt testede vi, hvordan kontekstuelle forventninger interagerede med vellykkede anerkendelsesbeslutninger (hits og CR), på tværs af præsentationsrækkefølgen. Selvom der ikke blev fundet differentielle neurale reaktioner for forventede og uventede hits eller korrekte afvisninger af F2-hændelser, observerede vi øget aktivering i den højre inferioroccipitale gyrus (BA 19, x=24, y=81, z=6 , nonparametriccluster=0.0345) for uventet CR1. forventet CR1.

Øget perceptuel belastning interagerer med forventningsstatus for at engagere ventrale visuelle strømregioner. Endelig undersøgte vi interaktioner mellem forventningsstatus og præsentationsrækkefølge (på tværs af hændelser; Fig. 4B). Vi observerede igen øget aktivitet i den bilaterale occipitale cortex (BA 19, x=39, y=78, z=18, ikke-parametrisk klynge=0.008 og BA 18, x=18, y=57, z=21,ikke-parametrisk klynge=0.009; x=15, y=87, z=3 , ikke-parametrisk klynge=0.0129) for uventet. forventede hændelser præsenteret på andenpladsen i sættet (ingen uventede. forventede effekter blev fundet for første eller tredje sæt hændelser).

Diskussion

Oplevelsen af ​​overraskelse eller forventningskrænkelse har en gavnlig effekt på indlæringen, men om overraskelse også udløser en indkodningsreaktion, selv når det dominerende mål er at hente, er forblevet uklart. I to eksperimenter brugte vi kontekstuel forventningsmanipulation til bedre at forstå den dynamiske karakter af den adaptive hukommelsesmekanisme udløst af forventningskrænkelse under hentning og dens potentielle mnemoniske konsekvenser på hippocampus-afhængig hukommelse. Vi fandt ud af, at møde uventede hændelser ved hentning, fremkaldte øget involvering af regioner langs den ventrale visualstream, selv når hukommelsesydelsen var dårlig (UprevUcurr).

Interessant nok fandt vi også en senere gavnlig effekt af kontekstuel overraskelse, sådan at præsentationen af ​​en uventet begivenhed ikke understøttede dens genkendelse, men den øgede den korrekte genkendelse af følgende, forventede og lignende hændelser (UprevEcurr). Denne adfærdsmæssige effekt var forbundet med øget aktivitet i hippocampus, mellemhjerne dopaminerge regioner (SN/VTA) og occipital cortex. Forventede hændelser var omvendt forbundet med aktivitet i genfindingsdrevne netværksregioner. I betragtning af vores replikerede opdagelse af modulering af hukommelse ved tidligere uventede hændelser, den øgede involvering af ventrale visualstream-regioner og tidligere forskning i forventningsmoduleret kodning, postulerer vi, at engagering med uventet information ved hentning engagerer en implicit bottom-up-kodningsmekanisme (fig. 5). Konsekvenserne af dette engagement bliver tydelige i det efterfølgende genkendelsesforsøg med advergens i ydeevne og differentielt mønster af fMRI-aktivering afhængigt af, om den efterfølgende hændelse var forventet eller uventet.

Forventningsbrud er forbundet med forbedret hukommelsesydelse, tilskrevet adaptiv hukommelsesdannelse (Lismanand Grace, 2005; Kumaran og Maguire, 2007; Shohamy og Wagner, 2008) og svækket kodning af forudsigelig information (Sherman og Turk-Browne, 2020). Vores resultater understøtter dette synspunkt, men udvider det kritisk til at tage højde for genfindingseffekter. I tråd med ideen om, at der tillægges øget vægt på bottom-up-input ved at støde på en forudsigelsesfejl (Stoppel et al., 2009;Kafkas og Montaldi, 2018a), fandt vi øget involvering af visuelle behandlingsregioner i occipital cortex og fusiformgyrus for uventede hændelser. Disse regioner har vist sig at øge deres aktivitet med stærkere niveauer af uventet nyhed (Kafkas og Montaldi, 2014), hvilket afspejler den øgede perceptuelle behandling af uventede begivenheder.

Selvom hukommelsesdannelse er afhængig af bottom-up-behandling, kræver bevis for en kodningsmekanisme, at de mnemoniske konsekvenser af øget afhængighed af sensoriske input demonstreres. Uden efterfølgende mnemoniske konsekvenser kan det hævdes, at mødet med en uventet hændelse kun modulerer onlineopmærksomhed (Poort et al., 2022). Faktisk observerede vi en interaktion, hvorved den nuværende hukommelsesydelse blev moduleret af den tidligere uventede forekomst af en lignende begivenhed; når den forrige hændelse var forventet, modulerede den nuværende forventning ikke ydeevnen (EprevEcurr EprevUcurr), hvorimod når den forrige hændelse var uventet, fandt vi en divergens i ydeevnen (UprevEcurr .UprevUcurr).

Tilsammen tyder disse resultater på, at en overraskelsesdrevet øget vægt på bottom-up input er måluafhængig, men dens mnemoniske konsekvenser ser ud til at afhænge af den forestående opgave. Under læring eller udforskning understøtter yderligere kodning senere hukommelse til den uventede begivenhed (Li et al., 2003; Garrido et al., 2015; Long et al., 2016; Greve et al., 2017; Frank og Kafkas, 2021). Når hentning er målet (som i det nuværende paradigme), resulterer det implicitte skift mod kodning, på trods af øget perceptuel bearbejdning, i numerisk dårligere hukommelsesydelse for den aktuelle information, der skal hentes (Duncan et al., 2012;Kim et al., 2014). Dette er i modstrid med forestillingen om, at forventningsbrud altid understøtter forbedret hukommelse. Yderligere støtte til den rolle, som perceptuel belastning spiller i at engagere sig i en kodningstilstand, kan ses i de occipitale og fusiforme effekter for de uventede hændelser, der præsenteres næst i den indstillede sekvens, sammenlignet med deres forventede modstykker. Genkendelsesbeslutninger for disse hændelser skal overvinde interferens fra den første indstillede hændelse, hvilket sandsynligvis kræver øget perceptuel behandling for bedre at sammenligne det aktuelle sensoriske input med de lagrede præsentationer.

Ved at støde på den første uventede hændelse (Uprev), kan et skift mod kodning og væk fra hentning forklare, hvorfor vi ikke observerer et genfindingsboost for disse hændelser. Det er mindre indlysende, hvorfor dette skift mod kodning kun giver bedre hukommelsesydelse for efterfølgende forventede hændelser. En mulighed er, at det indledende forventningskrænkelsesdrevne skift mod kodning resulterer i en skarpere repræsentation af den indledende uventede hændelse (Gilboa og Moscovitch, 2021), hvilket optimerer mønsterfuldførelsen af ​​den anden lignende begivenhed (selv når det forventes), som ligheden mellem kodningen og genfindingsrepræsentationer skiller sig nu ud. Support til denne konto kan findes i voresfMRI-resultater; mens occipital involvering blev observeret for både UprevEcurr- og UprevUcurr-hændelser (dvs. uafhængigt af mnemonisk konsekvens), var kun UprevEcurr-hændelser forbundet med hippocampus og SN/VTA-aktivering. Dette fund, sammen med hukommelsesboostet for UprevEcurr-begivenheder, fremhæver den tidsmæssige beredskab drevet af Uprev, som indekseret af co-aktiveringen af ​​SN/VTA og hippocampus (Kafkas og Montaldi, 2015). Denne co-aktivering er sandsynligvis et tegn på den forventningsdrevne (gen)kodning af Uprev, som derefter booster hukommelsen for Ecurr.

Kritisk set blev interaktioner mellem nuværende og tidligere begivenheders forventninger kun observeret for mål og F1 (dvs. folien med størst lighed med det kodede mål). Desuden var disse effekter uændrede af forstyrrende hændelser fra det samme sæt (F2, F3) eller hændelser fra forskellige sæt præsenteret under opgaven. At forventningsinteraktionerne er selektive til høj perceptuel lighed og er robuste med hensyn til interferens fra andre stimuli, tyder på, at en høj perceptuel og mindebelastning er påkrævet for at udløse denne kodningsmekanisme, i overensstemmelse med og udvider tidligere fund (Bein et al., 2020; Frank et al., 2020b). I sådanne situationer understøtter evnen til at behandle og sammenligne de fine detaljer af aktuelle input og nyligt lagrede repræsentationer korrekte anerkendelsesbeslutninger (Yassa og Stark, 2011). Derfor tjener udløsningen af ​​forbedret perceptuel bearbejdning ved forventningskrænkelse et adaptivt formål (Stoppel et al., 2009; Hawco og Lepage, 2014). For mindre lignende begivenheder, som lettere genkendes som nye, har en skarpere repræsentation, fremkaldt af forventningskrænkelse, ringe effekt (Frank et al., 2020b).

Det er også vigtigt at overveje, hvordan skiftet mod kodning kommer til udtryk i den første begivenhedspræsentation; kun første mål viste en fordel for forventet sammenlignet med uventede tidligere hændelser (og når vi kun undersøgte første sæt hændelser). Selvom den øgede hitrate for de første forventede mål er i overensstemmelse med vores fortolkning af dataene, så vi ikke en signifikant effekt for F1 hændelser . Vi foreslår, at dette kan være på grund af de iboende små forskelle i perceptuel overlapning mellem at møde et mål og en meget lignende folie. Det er muligt, at den øgede vanskelighed forbundet med en første F1-begivenhed, drevet af høj, men ikke fuld overlapning med det kodede objekt, opvejer enhver potentiel effekt af den implicitte indkodning. Fortargets, på den anden side, er der et fuldstændigt perceptuelt overlap med det kodede objekt, hvilket kan lette genkendelsen af ​​forventede mål, hvorimod forventningsbrud ville afskrække det. Støtte til denne fortolkning kan findes i de efterfølgende kontraster af interaktionen i eksperiment 1, hvor mål dominerer boostet i UprevEcurr, hvorimod F1 ser ud til at drive den dårlige hukommelse for UprevUcurr. Ydermere, som diskuteret ovenfor, antyder manglen på effekter for folier med lavere lighed, at perceptuel belastning spiller en vigtig rolle i, hvordan forventning modulerer hukommelsesprocesser. I betragtning af den robuste adfærdsmæssige interaktion mellem efterfølgende hændelser og de komplementære fMRI-resultater, mener vi, at et forventningsmoduleret skift mod kodningskonto bedst forklarer vores data.

Da forventningsmanipulationen fandt sted ved hentning, forbliver det uklart, om mødet med forventede hændelser resulterede i opgaverelevant hentning eller aktiv inddragelse af en genfindingstilstand, uanset opgavens efterspørgsel. Selvom inddragelsen af ​​temporoparietale regioner i et genfindingsdrevet netværk (Hayamaet al., 2012) er tegn på genindsættelse, skelner dette ikke mellem de to alternativer. Fremtidige undersøgelser kunne ortogonalisere forventning og mindetilstand, og derfor tillade et faktorielt design af mål (kodning/hentning) og forventningsstatus. Undersøgelser af skift i retning af en genfindingstilstand, måske kombineret med designs optimeret til funktionel og effektiv forbindelse, vil bidrage til de igangværende bestræbelser på at forklare, hvordan hippocampus skifter mellem hukommelsestilstande (Colgin, 2016; Kafkas og Montaldi, 2018a; Bein et al., 2020). Mens uventede hændelser, hvor du oplever et højt niveau af overraskelse, er særligt mindeværdige, skal det stadig afgøres, i hvilket omfang eksplicit bevidsthed om overraskelse modulerer denne mekanisme, og hvordan hukommelseskrav kan direkte aktivitet i det visuelle system.

Som konklusion rapporterer vi nye beviser for allestedsnærværelsen af ​​den adaptive kodningsmekanisme, udløst ved hentning ved forventningsbrud, hvilket resulterer i forskellige effekter på genkendelsesydelse. Vi foreslår, at den øgede efterspørgsel på bottom-up occipitale input, sammen med hippocampus-midthjerneaktivering, er markører for en kodningstilstand udløst af forventningskrænkelse, selv i fraværet af eksplicit belønning eller instruktion.

Den komplekse tidsmæssige dynamik af virkningerne af denne mekanisme på hukommelsen demonstrerer, at det forventningsdrevne skift i retning af en kodningstilstand involverer øget perceptuel behandling, hvilket udøver en gavnlig effekt på korrekt genkendelse af efterfølgende lignende begivenheder. Disse fund har vigtige implikationer for vores forståelse af, hvordan vores behandling af sekventielle hændelser, forventede eller uventede, er moduleret af den tidsmæssige dynamik i hændelsessekvensen.

Referencer

1. Aly M, Turk-Browne NB (2017) Hvordan hippocampus hukommelse former og formes af opmærksomhed. I: Hippocampus fra celler til systemer, s. 369-403. Cham: Springer International Publishing.

2. Ashburner J (2007) En hurtig diffeomorf billedregistreringsalgoritme.Neuroimage 38:95–113.

3. Axmacher N, Cohen MX, Fell J, Haupt S, Dümpelmann M, Elger CE, Schlaepfer TE, Lenartz D, Sturm V, Ranganath C (2010) Intrakranielle EEG korrelerer med forventnings- og hukommelsesdannelse i den menneskelige hippocampus og nucleus accumbens. Neuron 65:541-549.

4. Bates D, Mächler M, Bolker B, Walker S (2015) Tilpasning af lineære mixed-effects-modeller ved hjælp af lme4. J Stat Softw 67:1–48.

5. Bein O, Duncan K, Davachi L (2020) Mnemoniske forudsigelsesfejl bias hippocampale tilstande. Nat Commun 11:3451.

6. Buzsáki G (2002) Theta-oscillationer i hippocampus. Neuron 33:325-340.

7. Colgin LL (2016) Rhythms of the hippocampal network. Nat Rev Neurosci17:239-249.

8. Desikan RS, Ségonne F, Fischl B, Quinn BT, Dickerson BC, Blacker D, Buckner RL, Dale AM, Maguire RP, Hyman BT, Albert MS, Killiany RJ(2006) Et automatiseret mærkningssystem til underopdeling af den menneskelige hjernebark på MR-scanninger i gyralbaserede områder af interesse. Neuroimage31:968–980.

9. Duncan K, Sadanand A, Davachi L (2012) Memory's penumbra: episodicmemory-beslutninger inducerer dvælende mnemoniske skævheder. Science 337:485-487.

10. Fox J (2003) Effektvisninger i R for generaliserede lineære modeller. J Stat Softw8:1–7.

For more information:1950477648nn@gmail.com