Tørkestresshukommelse på plantecyklusniveau: En gennemgang, del 1

Abstrakt:

Planter er fastsiddende organismer, hvis overlevelse afhænger af deres strategi til at klare dynamiske, stressende forhold. Det haster med at forbedre afgrødernes evne til at tilpasse sig tilbagevendende belastninger for at afhjælpe de negative virkninger på deres produktivitet.

Forholdet mellem stressende forhold og hukommelse er meget tæt. Den rette mængde stress kan forbedre vores hukommelse, mens overdreven stress kan svække vores hukommelse.

For det første kan den rette mængde stress stimulere vores hukommelse. Når vi er under en vis grad af stress, vil vi fokusere mere og tænke positivt for at klare forskellige udfordringer og pres. I dette tilfælde vil vores hukommelse blive trænet og forbedret.

For det andet kan overdreven stress i høj grad påvirke vores hukommelse. Når vi er under uudholdeligt stress, udskiller vores kroppe et hormon kaldet kortisol, som kan skade vores hjernesundhed, bremse metabolismen af ​​vores hjerneceller og hæmme hukommelsesdannelsen. Dette gør, at vi ikke kan huske ting særlig godt i denne situation.

For at bevare en god hukommelse skal vi derfor være opmærksomme på moderat stressregulering og forbedre vores stressmodstand. Vi kan bruge effektive metoder til at lindre stress, såsom moderat motion, lytte til musik, justere vores mentalitet osv. Gennem disse metoder kan vi sætte os selv i en moderat stresstilstand og bedre bruge vores hukommelse. Det kan ses, at vi skal forbedre hukommelsen, og Cistanche deserticola kan forbedre hukommelsen markant, fordi Cistanche deserticola er et traditionelt kinesisk medicinsk materiale, der har mange unikke effekter, hvoraf en er at forbedre hukommelsen. Virkningen af ​​Cistanche deserticola kommer fra de mange aktive ingredienser, den indeholder, herunder garvesyre, polysaccharider, flavonoidglykosider osv. Disse ingredienser kan fremme hjernens sundhed gennem en række forskellige veje.

Klik på kend 10 måder at forbedre hukommelsen på

Selvom vores viden om planters tilpasning til tørke er blevet betydeligt forbedret i løbet af de sidste årtier, har nyere undersøgelser tacklet planters reaktioner på tilbagevendende belastninger. Denne gennemgang syntetiserer de vigtigste resultater fra undersøgelser, der adresserer planters reaktioner på flere tørkehændelser og demonstrerer planters evne til at huske tørkestress.

Stresshukommelse beskrives som en priming-effekt, der tillader en anden reaktion på gentagen stress sammenlignet med en enkelt stressbegivenhed. Her beskriver vi, ved specifikt at fokusere på vandstresshukommelse på plantecyklusniveau, de forskellige underliggende processer på molekylært, fysiologisk og morfologisk niveau i afgrøder såvel som i modelarten Arabidopsis thaliana.

Desuden foreslås en konceptuel analyseramme for at studere tørkestresshukommelse. Endelig understreges den væsentlige rolle af interaktioner mellem planter og jordmikroorganismer under gentagne belastninger, fordi deres plasticitet kan spille en nøglerolle i at understøtte den overordnede planteresiliens.

Nøgleord: vandstress; modstandsdygtighed; plante-mikrobe samspil; priming; hukommelsesgener; jord arv.

1. Introduktion

Verdens befolkning skulle nå op på omkring 9,1 milliarder i 2050. En betydelig stigning i fødevareefterspørgslen observeres allerede [1]. Samtidig står landbrugsproduktionen over for truslen om klimaændringer, som er karakteriseret ved mere alvorlige og hyppigere belastende forhold, der hæmmer plantevækst.

Befolkningsstigning og klimaændringer skaber en hidtil uset udfordring i at avle planter, der er mere modstandsdygtige over for klimaudsving for at brødføde verdensbefolkningen. I denne sammenhæng er tørke blevet identificeret som den vigtigste og mest skadelige stress for planteproduktion på verdensplan, hvilket påvirker udbyttet på flere afgørende tidspunkter i afgrødens cyklus.

Mens talrige undersøgelser har karakteriseret virkningerne af forskellige tørkeintensiteter, der forekommer på forskellige planteudviklingsstadier [2,3], har færre undersøgt virkningen af ​​tilbagevendende tørkeperioder på planteudvikling og vækst [4-6].

Planter kan "huske" en stressbegivenhed og ændre deres adfærd som reaktion på efterfølgende stress [6]. Denne såkaldte hukommelse er defineret som "en evne til at få adgang til erfaringer, så nye svar inkorporerer relevant information fra fortiden", og "informationslagring af tidligere signalering, med mulighed for at hente informationen på et langt senere tidspunkt." [7].

Lämke og Bäurle [8] definerede tre forskellige typer stresshukommelse: (i) somatisk stresshukommelse, mitotisk arvelig, som kun varer i en organismes levetid;(ii) intergenerationel stresshukommelse, der kun kan observeres i den første stressfrie afkomgeneration og (iii) transgenerationel hukommelse, der er meiotisk arvelig og observerbar efter mere end to stressfrie afkomsgenerationer.

Somatisk stresshukommelse gør det muligt for planter, der har oplevet en stressbegivenhed, at drage fordel af lagret information i dage, uger eller måneder og tilpasse deres reaktion, når de står over for yderligere stress. For eksempel har denne mekanisme været godt karakteriseret ved koldhærdning [9].

Desuden kan informationen fra tidligere stress videregives fra forældre til afkom gennem intergenerationel og transgenerationel stresshukommelse [10,11]. Dette aspekt er ikke diskuteret i denne anmeldelse, som kun fokuserer på hukommelsen inden for plantens livscyklus.
Plantestresshukommelse blev først observeret i 1990'erne, da forskere bemærkede, at nogle planter udviklede en erhvervet systemisk resistens over for yderligere infektioner efter at have været udsat for et patogenangreb [12-14].

Siden da har det vist sig, at plantehukommelsen tillader planter at reagere hurtigere eller stærkere på efterfølgende stress og kan give forbedret beskyttelse sammenlignet med naive planter, der aldrig har været udsat for stress. De første undersøgelser, der udforskede emnet, førte til store fremskridt med hensyn til at forbedre forståelsen af ​​priming af onabiotiske begrænsninger ved at dokumentere fysiologiske, proteomiske, transkriptionelle og epigenetiske modifikationer, der førte til et stressaftryk, der er afgørende for etablering af plantehukommelse [6].

I denne gennemgang illustrerer vi, hvordan disse mekanismer er indbyrdes forbundet under tilbagevendende tørkehændelser og kan hjælpe planten til at være mere modstandsdygtig.

Desuden, fordi planter interagerer stærkt med jorden og dens komponenter, betragter vi interaktioner mellem planten og jordens mikroorganismer som en anden mulig brik i puslespillet, der fører til plantetørkehukommelse.

Faktisk er jordens mikrobielle samfundssammensætning og aktivitet, såvel som jordens fysisk-kemiske egenskaber, formet af jordlige arvevirkninger og kan påvirke planters reaktioner på efterfølgende stress [15,16].

2. Vandstresshukommelse: Fra plantesiden

Vandstresshukommelse er blevet udforsket i forskellige afgrødearter med specifikke fokus, lige fra molekylære til fysiologiske underliggende processer (tabel 1). Fordi vandstressbegivenheder sandsynligvis vil forekomme hyppigere med klimaændringer, kan planter mobilisere vandstresshukommelse fra tidlige stadier i deres livscyklus for at minimere eller lindre den negative virkning af efterfølgende stress på vækst og produktion.

I nogle tilfælde resulterede plantpriming i en højere og hurtigere reaktion på efterfølgende stress (tabel 1). Til dato er den generelle forståelse af mekanismen følgende. For det første etableres et stressaftryk under den første stressbegivenhed, som involverer forskellige fysiologiske og molekylære mekanismer, såsom akkumulering af stress-responsive osmoregulerende metabolitter eller syntesen af ​​beskyttende proteiner [9].

For det andet, i løbet af post-stress restitutionsperioden, giver denne lagrede information planten mulighed for at skifte til en tilladelig tilstand, som tillader en hurtigere eller stærkere reaktion på en efterfølgende stress. Denne informationslagring indebærer (i) en akkumulering af proteiner i en inaktiv konformation [17,18] og af metabolitter og fytohormoner, og (ii) epigenetiske modifikationer gennem DNA-methylering, histonmodifikation eller kromatin-remodellering [9,17,19-21] . Kromatin plasticitet, uanset om det er meiotisk nedarvet eller ej, har en afgørende rolle både under øjeblikkelig stressrespons og i langsigtet tilpasning [22,23].

For det tredje, under den efterfølgende stress, reducerer den forudgående rekruttering af disse forskellige forbindelser tiden for deres syntese i store mængder, hvilket muliggør hurtigere respons [24,25]. Pioneers arbejde i Arabidopsis thaliana og Zea mays [25-27] viste, at planter viser en transkriptionel stresshukommelse som reaktion på flere eksponeringer for tørke, hvilket afslører eksistensen af ​​hukommelsesgener. Disse gener er defineret som at producere forskellige niveauer af transkripter som reaktion på det første og det andet stress, men basale niveauer af transkripter ligner dem for de ikke-primede planter i genopretningsperioden [25].

Efter dette koncept opsummerer figur 1 klassificeringen af ​​"hukommelsesgener" og "ikke-hukommelsesgener" i fire kategorier i henhold til reguleringen af ​​deres ekspression under den anden stressperiode sammenlignet med den første periode. Ekspressionen af ​​[+/+] (eller [−/−]) hukommelsesgenerne (figur 1a) induceres (eller undertrykkes) under både den første og den anden belastning sammenlignet med kontrollen, med priming stigende differentiel ekspression i den efterfølgende stress . Nogle hukommelsesgener kan også vise den modsatte regulering som reaktion på den første og anden stress.

Dette er tilfældet (i) for [−/+] hukommelsesgenerne (figur 1b), hvis udtryk er nedreguleret under den første stress, men opreguleret under den anden stress, og (ii) for [+/− ] hukommelsesgener, hvis ekspression opreguleres under den første stress, men nedreguleres under den efterfølgende stress.

På den anden side betragtes gener, der producerer lignende niveauer af transkripter som reaktion på hver stress, som "ikke-hukommelsesgener" og er annoteret som [+/=] eller [−/=] gener (Figur 1d ) [26]. Denne række af transkriptionelle begivenheder er oversat til fysiologiske ændringer [18], som er detaljeret nedenfor og opsummeret i figur 2.

For more information:1950477648nn@gmail.com