Visuo-spatial opmærksomhed og semantisk hukommelseskonkurrence i parietal cortex

Neuroimaging undersøgelser forbinder specifikke funktionelle roller til forskellige hjerneregioner, der undersøger separate kognitive processer ved hjælp af dedikerede opgaver. Ved at bruge både korrelative (dvs. fMRI) og kausale (dvs. TMS) tilgange er det for eksempel blevet påvist involvering af intra-parietal sulcus (IPS), som en del af det dorsale opmærksomhedsnetværk, i rumlige opmærksomhedsopgaver såvel som betydningen af ​​vinkelgyrusen (AG), som en del af standardtilstandsnetværket, under udvælgelsen af ​​relevant information i semantisk hukommelse.

Neuroimaging teknologi er efterhånden blevet et af de vigtige værktøjer til at studere hukommelsen. Denne teknik giver os mulighed for direkte at observere ændringer i hjernens struktur og aktivitet, hvilket fører til en bedre forståelse af, hvordan minder genereres og lagres.

Ved hjælp af neuroimaging-teknikker kan vi se områder af hjernen, der bliver aktive, når vi lærer nyt indhold, og disse områder ændrer sig gradvist over tid. Samtidig kan vi bruge denne teknik til at observere, hvordan minder gemt i vores hjerner bliver hentet.

Desuden kan neuroimaging teknologi også hjælpe os med at forstå forholdet mellem hukommelse og relaterede sygdomme. For eksempel kan forskere observere, hvordan hjernestrukturen og aktivitetsmønstrene hos mennesker med Alzheimers sygdom adskiller sig fra normale menneskers, hvilket giver dem mulighed for bedre at forstå, hvordan sygdommen påvirker hukommelsen.

Vigtigst af alt kan neuroimaging teknikker også støtte forskning i nye metoder til forbedring af hukommelsen. Ved at observere mønstre af hjerneaktivitet kan vi lære, hvilke metoder der har en positiv indvirkning på at forbedre hukommelsen og udforske bedre hukommelsestræningsmetoder.

Kort sagt giver neuroimaging teknologi et kraftfuldt værktøj for os til at studere hukommelse og relaterede sygdomme og udforske nye metoder til forbedring af hukommelsen. Udviklingen af ​​denne teknologi giver os mulighed for bedre at forstå og styre vores hjerner og derved forbedre vores hukommelse og tænkeevner. Det kan ses, at vi skal forbedre hukommelsen. Cistanche kan forbedre hukommelsen markant, fordi Cistanche er et traditionelt kinesisk medicinsk materiale med mange unikke effekter, hvoraf den ene er at forbedre hukommelsen. Effektiviteten af ​​hakket kød kommer fra de forskellige aktive ingredienser, det indeholder, herunder syre, polysaccharider, flavonoider osv. Disse ingredienser kan fremme hjernens sundhed på forskellige måder.

Klik på Kend korttidshukommelse, hvordan du forbedrer

Ikke desto mindre er opmærksomhed og semantisk hukommelse sjældent nødvendige i vores daglige liv isoleret. I dette TMS-studie,dy, undersøger vi, hvordan hjernen kombinerer opmærksomheds- og semantiske hukommelseskrav i en enkelt opgave. Resultaterne viste, at sammenlignet med en pseudo-TMS, stimulering af IPS, men ikke påvirke adfærdsmæssige ydeevne, hvilket tyder på dens dominerende rolle i en sådan kombineret opgave. Desuden synes manglen på forskel mellem virkningerne af IPS- og AG-stimuleringer at antyde, at de to regioner kan være co-aktiverede, eller at en tredjepartskilde indirekte kan formidle interaktionen mellem de to netværk.

I de sidste 15 år har en voksende mængde beviser vist, at den menneskelige hjernebark funktionelt kan adskilles i et begrænset sæt hviletilstandsnetværk (RSN'er), der hver består af flere noder (regioner) placeret i forskellige lapper, som er karakteriseret ved ved sammenhængende spatiotemporale mønstre af spontan aktivitet. Da disse netværk normalt studeres i hviletilstandssituationer, har deres bidrag til psykologiske tilstande og mentale processer vist sig at være svære at forstå, og dette netværksperspektiv har vist sig vanskeligt at forene med det klassiske lokationssyn på hjernebarken, som har domineret kognitiv psykologi.

Især er dikotomien mellem de såkaldte "dorsal opmærksomhed" (DAN) og "default mode" (DMN) netværk, karakteriseret ved et konkurrenceforhold med hinanden både i hvile og under opgaveudførelse1, ofte blevet beskrevet i psykologiske termer som at kontrollere eksterne/miljømæssige vs. interne/selvrefererende processer. For eksempel viste neuroimaging undersøgelser, at i parietal cortex er den bilaterale intraparietale sulcus (IPS), en del af DAN, involveret i visuospatiale opmærksomhedsopgaver2 Neuron)3,4. Tværtimod er den venstre vinkelgyrus (AG, en af ​​hovedknuderne i DM5,6 såvel som i sprognetværket, en af ​​de kortikale regioner, der for det meste beskæftiger sig med internt orienterede opgaver8 inklusive semantisk9,10 og episodisk11 hukommelse.

Sådanne korrelative resultater er blevet kausalt bekræftet af vores gruppe ved at bruge en kausal tilgang ved at kombinere transkraniel magnetisk stimulation (TMS) elektroencefalografi (EEG), hvilket viser, at både adfærdspræstation og adskillige lokale og globale EEG-markører (f.eks. den parietale hændelsesrelaterede desynkronisering) af alfa-rytmerne og topografien af ​​EEG-mikrostaterne) blev selektivt påvirket, når TMS blev leveret over de to parietale regioner12,13. Specifikt interfererer stimulering af IPS, men ikke AG, under udførelsen af ​​en visuospatial opmærksomhedsopgave, hvorimod stimulering af AG, men ikke IPS, interfererer under en semantisk beslutningsopgave.

Imidlertid opstår krav til visuel opmærksomhed og semantisk hukommelse ofte samtidig i hverdagen. Selvom der er en stor mængde forskning, der viser IPS's og AG's rolle i henholdsvis visuel opmærksomheds- og semantisk hukommelse, har ingen undersøgelse, så vidt vi ved, undersøgt, hvordan hjernen (og især parietal cortex) kombinerer disse to relevante kognitive krav. Det er fortsat stort set uvist, om IPS og AG bidrager forskelligt til en kombineret opmærksomhedshukommelsesopgave. Med dette synspunkt brugte vi her, ved at anvende alfanumerisk indhold, en enkelt opgave (se fig. 1), der indebar informationsbehandling af både opmærksomhed og hukommelse til at undersøge, hvilken del af parietal cortex der har en dominerende rolle i en sådan kombineret opgave .

Resultater

Hovedanalyser

Analyserne testede adfærdseffekterne produceret af magnetisk stimulation over forskellige parietale steder (IPS og AG) under udførelsen af ​​en kombineret opmærksomhedshukommelsesopgave.

For det første rapporterede vi en signifikant hovedeffekt af målvaliditet (RT'er: gyldig, 850 ± 21 ms; ugyldig, 901±23 ms; F(1,17)=52.6, P=0.0001 ) hvilket indikerer, at forsøgspersoner effektivt tildelte opmærksomheden til en bestemt placering af synsfeltet. Endnu vigtigere er det, at vi også rapporterer en signifikant effekt ECT af tilstand F(2,34)=4.25, P=0.023), hvilket indikerer en mere fremtrædende rolle for IPS. Faktisk relevante Duncan post hoc-tests (P< 0.05) showed that the speed of target discrimination during the IPS stimulation (897 ms±20) was significantly slowed down as compared to Sham (856 ms± 22; P = 0.009) but not as compared to AG stimulation (872 ms± 24; P = 0.09 (Fig. 2B). Moreover, stimulation of AG did not affect behavioral response as compared to Sham (P=0.27). Of note, there was a significant interaction between condition and target validity (P=0.737), suggesting that rTMS did not disrupt the observers' ability to direct spatial attention to the target location

ANOVA på nøjagtighedsscore afslørede ikke nogen signifikant effekt (p=0.67), hvilket indikerer en selektiv interferens med hastigheden af ​​måldiskrimination.

Desuden viste analysen for at evaluere en mulig visufelt-lateralisering, at effekten af ​​rTMS på forskellige kortikale steder var differentieringen af ​​venstre (ipsilaterale) eller højre (kontralaterale) fejlfeltsfeltmål (p=0.147). Imidlertid blev mål præsenteret i højre synsfelt generelt identificeret hurtigere end mål præsenteret i venstre synsfelt (venstre synsfelt: 888±9 ms; højre visfieldfled: 865±22 ms; F(1,17) =7.1, P=0.016), der afspejler den velkendte overlegenhed af højre synsfelts venstre hjernehalvdel) for alfabetisk materiale.

Samlet set tyder disse resultater på, at kun IPS-stimulering interfererer med udførelsen af ​​den nuværende kombinerede opmærksomhedshukommelsesopgave.

Kontrolanalyser

For at kontrollere vigtigheden af ​​den nuværende sekventielle udvikling af de kognitive krav i den nuværende kombinerede opgave og for at skelne mellem virkningerne af TMS på isolerede opgaver versus deres kombination i direkte sammenligninger, sammenlignede vi de nuværende resultater med resultaterne fra vores tidligere undersøgelse12, hvori semantisk hukommelse og visuospatiale opmærksomhedsopgaver blev testet isoleret. Specifikt udførte vi to separate blandede ANOVA'er på RT'er af korrekte svar, med gruppe (kombineret, opmærksomhed eller hukommelse) mellem-emne-sekter variabel og TMS-tilstand (AG, IPS, Sham) en som en inden for emnet variabel. For begge analyser rapporterede vi hovedeffekten af ​​gruppe (F(1,34) > 89,41, P < 0.001), da det i den kombinerede opgave tog det længere tid for forsøgspersonerne at svare sammenlignet med begges opmærksomhed (p {{9 }}.001) og hukommelse (p=0.001) isolerede opgaver.

Da vi sammenlignede den nuværende kombinerede opgave med den tidligere semantiske hukommelsesopgave, observerede vi desuden en interaktion mellem Group (Combined, Memory) og TMS Condition (AG, IPS, Sham) F(2,68)=5.18, P=0.008), hvilket viser, at den adfærdsmæssige ydeevne var signifikant forringet efter stimulering af IPS sammenlignet med AG (P=0.049) eller Sham (P=0.002), mens det modsatte mønster, dvs. højere RT'er efter stimulering af AG sammenlignet med både IPS (P=0.014) og Sham (P=0.003), blev observeret under hukommelsesopgaven. Navnlig er dette mønster af resultater i overensstemmelse med det, vi fandt i den tidligere undersøgelse, der sammenlignede opmærksomheds- og hukommelsesopgaver. Tværtimod, da vi sammenlignede den nuværende kombinerede opgave med den tidligere opmærksomhedsopgave, rapporterede vi ikke en statistisk signifikant interaktion mellem gruppe (kombineret, opmærksomhed) og TMS-tilstand (AG, IPS, sham) F(2,68) {{16 }}.86, P =0.43).

Diskuter derefter

Den nuværende undersøgelse undersøgte årsagsrollen af ​​to parietale regioner (dvs. IPS og AG), der tilhører to forskellige hjernenetværk (dvs. DAN og DMN) under udførelsen af ​​en opgave, der kombinerer opmærksomheds- og semantisk hukommelsesbehov. Resultaterne indikerer, at kun hæmningen af IPS påvirker adfærdsreaktionen, hvilket antyder dens dominerende rolle i en sådan kombineret opgave.

Sammenhængen mellem IPS, som en del af DAN, og visuospatiale opmærksomhedsopgaver, såvel som forbindelsen mellem AG, som en del af DMN, og semantisk hukommelsesefterspørgsel, er blevet påvist bredt ved hjælp af en korrelativ tilgang (dvs. fMRI)3, 10. Desuden bekræftede tidligere undersøgelser af vores gruppe kausalt sådanne associationer under isolerede opgaver12,13,16) Specifikt er det kun den magnetiske stimulering af IP, der påvirker adfærdsresponser under udførelsen af ​​en visuospatial opmærksomhedsopgave, hvorimod kun stimuleringen af ​​AG interfererer under en semantisk beslutningsopgave12 ,13.

Miljømæssige og selvrefererende processer, såsom dem, der induceres af henholdsvis visuelle opmærksomheds- og semantiske hukommelseskrav, er sjældent nødvendige isoleret i hverdagen. Hvordan er disse to slags kognitive krav fleksibelt integreret og kombineret? Må DAN og DMN interagere direkte med hinanden for for eksempel at bidrage til en kombineret opmærksomhedshukommelsesopgave? Præsentationen antyder, at sammenlignet med en ikke-aktiv stimulation (dvs. Sham), blev adfærdsreaktionen på en kombineret opmærksomhedshukommelsesopgave kun påvirket ved stimulering af IPS. Tværtimod, sammenlignet med Sham-tilstanden, producerer hæmningen af ​​AG ikke interferens, på trods af dens velkendte rolle i både semantisk hukommelse9 og sprog7 processer, som er redegjort for i denne opgave. Dette resultatmønster kan forklares af den tidsmæssige dynamik i de kognitive operationer, som er i gang med at udføre den aktuelle opgave. For at udføre en sådan kombineret opgave skal forsøgspersoner først allokere deres visuospatiale opmærksomhed og derefter behandle det semantiske indhold af målet.

Derfor er det sandsynligt, at magnetisk stimulation direkte påvirker opmærksomhedsprocessen, og derfor er det ikke overraskende at observere en skadelig effekt efter inhibering af I, hvilket afspejler den sekventielle udvikling af de kognitive krav. En sådan konklusion bekræftes også af en direkte sammenligning mellem de nuværende resultater og resultaterne fra vores tidligere undersøgelse, hvor forsøgspersoner blev bedt om at udføre de to opgaver (dvs. opmærksomhed og hukommelse) hver for sig12. Især når vi sammenlignede den nuværende kombinerede opgave med den tidligere hukommelsesopgave, rapporterede vi en interaktion svarende til det, der blev observeret i vores refererede undersøgelse mellem hukommelses- og opmærksomhedsopgaver. Tværtimod blev denne interaktion ikke observeret, når den nuværende kombinerede opgave blev sammenlignet med den tidligere opmærksomhedsopgave, hvilket bekræfter, at den nuværende sekventielle udvikling af de kognitive krav inducerer stærkere svækkelse, når magnetisk stimulation leveres over noder, der tilhører opmærksomhedsnetværket. Med dette synspunkt foreslår vi, at fremtidige TMS-undersøgelser dybt vil bekræfte konklusioner ved hjælp af experimentparadigmsdigm forskellig timing af stimulering (dvs. før cue-start og i perioden mellem cue og målet).

Ikke desto mindre rapporterer vi her ikke klare forskelle mellem IPS og AG, hvilket tyder på, at disse regioner på en eller anden måde kan have en slags samaktivering i den nuværende kombinerede opgave. En sådan koaktivering kan være karakteriseret ved sekventiel engagement af denne parietale region på forskellige tidspunkter langs opgaveudførelsen. På den anden side, baseret på manglen på forskel mellem hæmningen af ​​de to kortikale områder, kan det antages, at rekruttering af en tredjepartsregion indirekte medierer det dynamiske samspil mellem DAN og DMNa som en funktion af opgavekrav. fra et tidligere EEG-TMS-studie, hvor vi undersøgte ændringerne i metrikken for de hvilende EEG-mikrostater, som globalt repræsenterer forbigående hjerneaktivering efter TMS på IPS og AG16. I denne undersøgelse rapporterede vi, at den fokale hæmning af begge regioner resulterede i modifikationen af ​​topografimønstre af en EEG-mikrotilstand, der tidligere var forbundet med det cingulo-operkulære netværk (CON), et separat hjernesystem, der menes at være involveret i fleksibel kognitiv kontrol17 , hvilket understøtter hypotesen om, at DAN-DMN-interaktionen indirekte medieres af et højere-ordens præfrontalt netværk (CON), der er involveret i vedligeholdelsen af ​​opgavesættet.

Ikke desto mindre er inddragelsen af ​​et tredjepartsnetværk i integrationen af ​​miljømæssige og selvrefererende processer blot en spændende hypotese på nuværende tidspunkt på grund af manglen på afgørende eksperimenter i litteraturen. Derfor foreslår vi, at fremtidige neuroimaging undersøgelser direkte vil demonstrere involveringen af ​​specifikke netværk i kombinationen af ​​de to kognitive processer.

De nuværende resultater kan danne grundlag for vellykkede ansøgninger, især inden for (neuro)psykologiske (re)habiliteringsprogrammer. Patienter med fokal eller diffus hjerneskade, samt patienter med udviklingsforstyrrelser, viser ofte adfærdsmæssige svækkelser i flere kognitive domæner, samt vanskeligheder med flexes vanskeligheder kognitiv funktion i forskellige livssituationer. Dette begrænser identifikation af optimale mål for specifikke kognitive adfærdsmæssige behandlinger eller i sidste ende for kombinerede neurostimulering-kognitive tilgange. En tilgang baseret på dynamiske netværksinteraktioner snarere end rollen som fokale hjerneregioner kan udvikle en ny behandlingsstrategi. For at konkludere, indebærer fremtidige undersøgelser, samt neurofysiologisk registrering, fuldt ud kaste lys over dette emne.

Materialer og metoder

Emner og stimuli. højrehåndet 18ed18 frivillige (gennemsnitsalder±SE=29.8±5,2 år gamle, 10 kvinder), uden tidligere psykiatrisk eller neurologisk historie, deltog i eksperimentet. Informeret samtykke blev opnået fra alle deltagere i henhold til World Medical Associations etiske kodeks og Institutional Review Board og Ethics Committee på University of ChiThei. Metoden i denne undersøgelse blev udført med offentliggjorte sikkerhedsretningslinjer (se metodeafsnittet), og den eksperimentelle protokol blev godkendt af Institutional Review Board og Ethics Committee ved University of Chieti. En følsomhedseffektanalyse (GPosoftwareware v. 3.119) afslørede, at vores prøvestørrelse var stor nok til at detektere meffectsects og interaktioner af interesse med en "smaeffectfect-størrelse på 0,18 ved et alfa-niveau på p<0.05 with 0.80 power. Of note, this is consistent with commonly used interpretation referring effect sizes as "small" (d=0.2), "medium" (d=0.5), and "large" (d=0.8) based on benchmarks suggested by CohenThe. Te participants were seated on a comfortable reclining armchair and kept their hands on the keyboard. Stimuli were presented on an LCD screen placed at about 80 cm and were generated using E-Prime sofware v2.0 (Psychological Sofware Tools, Pittsburgh, PA), and included four-letter Italian nouns, matched for frequency (mean frequency: 13.4).

Forsøgspersoner blev instrueret i at opretholde fiksering på et centralt sort kryds (undertrykker {{0}}.2 graders synsvinkel), vist på en hvid baggrund i midten af ​​skærmen (fig. 1). Under den eksperimentelle opgave blev hver 4±0.5 sa cue-stimulus (en sort pil, der strakte sig omkring 0.2 graders synsvinkel og overlappende med det vandrette segment af fikseringskrydset) præsenteret i 200 ms. varighed, tilfældigt cueing af enten en venstre (50 %) eller en højre (50 %) synsfeltsplacering.Efter 2 sek. fra cue-start blev målstimulusen (ordet) præsenteret i 500 ms ved enten den cued (gyldig) eller den ikke-cued (ugyldig) ) placering langs den vandrette meridian ved 0,7 graders synsvinkel fra fikseringDerefter. Forholdet mellem gyldige/ugyldige mål var 80/2The1. Forsøgspersonens opgave var at opretholde centfiksering under hele forsøget, i det skjulte være opmærksom på placeringen angivet af stikordet og foretage en levende/ikke-levende bedømmelse ved at trykke på en tilsvarende knap på tastaturet med venstre/højre pegefinger. På denne måde udførte forsøgspersoner en semantisk bedømmelse under en visuo-spatial opgave.

Før forsøgssessionerne havde forsøgspersonerne en lang træningssession (50 forsøg) for at være sikre på opgaven. Derefter præsenterede vi i hver TMS-tilstand 50 forsøg (40 gyldige og 10 ugyldige), således at et enkelt målord kun blev præsenteret én gang under træningssessionen (50 forsøg) og de tre eksperimentelle betingelser (3 betingelser×50 forsøg{{ 7}} forsøg).

Forsøgspersonerne blev bedt om at svare så hurtigt og så præcist som muligt. Reaktionstider og responsnøjagtighed blev registreret til adfærdsanalyse.

TMS-procedurer og identifikation af målhovedregioner.

TMS-stimulering blev leveret gennem en fokal, figur otte spole, forbundet med en standard Mag-Stim Rapid 2-stimulator (maksimal output 2,2 Tesla). Individuel hvile excitabilitet tærskel for højre motorisk cortex stimulation blev foreløbigt bestemt efter standardiprocedurerThe2. Det hæmmende rTMS-tog (dvs. 3 pulser) blev leveret samtidigt til startsignalet med følgende parametre: 150 ms varighed, 20-Hz-frekvens og intensitet sat til 100 % af den individuelle motortærskel. Parametrene er i overensstemmelse med offentliggjorte sikkerhedsretningslinjer for TMS-stimulering23. Det skal bemærkes, at tidligere værker fra vores laboratorium har vist den hæmmende karakter af den nuværende stimuleringsprotokol12,13,16,24,25.

Hver deltager udførte tre betingelser, en for hvert stimuleringssted, forskellige blokke, hvis rækkefølge var opvejet på tværs af forsøgspersoner. I de to eksperimentelle forhold stimulerede vi over venstre henholdsvis AG og IPS. I "Sham"-tilstanden blev en pseudo-RTM leveret ved hovedbundens toppunkt; stimulering var ineffektiv på grund af den omvendte position af spolen vedrørende hovedbundens overflade (dvs. den magnetiske flux blev spredt til luft). Især producerer denne Sham-stimulering en lignende taktil fornemmelse og alarmering (soundsomesthesiasic stimulation, etc.) til den aktive rTThe. Placeringen af ​​venstre AG og IPS blev automatisk identificeret på forsøgspersonens hovedbund ved hjælp af SofTaxic-navigatorsystemet (EMS Italy, www.emsmedical.net), som bruger et sæt digitaliserede kranie-landemærker (nasion, inion og to præ-aurikulære punkter). og omkring 40 hovedbundspunkter indtastet med et Fastrak Polhemus digitaliseringssystem (Polhemus) og en gennemsnitlig stereotaksisk MRI-atlashjerne i Talairach-rummet. De gennemsnitlige Talairach-koordinater i SofTaxic-navigatorsystemet blev transformeret gennem en lineær transformation til hvert individs hovedbund. En sådan metode har en fejl på omkring 5 mm i forhold til en metode, hvor hver enkelt forsøgspersons egen MR anvendes til lokalisering. Denne Tis-strategi har været vellykket i tidligere rTMS-studier12,24,25,28,29. En mekanisk arm fastholdt spolens håndtag i en vinkel på ca. 45 grader væk fra midterlinjen, og en centimeter af spolens vinger blev placeret på hovedbunden for at levere den maksimale rTMS-intensitet over hvert sted (individuelt aktiveringstop. Koordinaterne for to kortikale områder var baseret på det tidligere fMRI-studie, der vurderede opgavefremkaldt aktivitet under rumlig opmærksomhed og semantisk hukommelse og var som følger: (i) en region af DAN: lef IPS14; (ii) en region af DMN: lef AG10 ( fig. 2A).

Statistiske analyser.

Statistiske analyser blev udført under anvendelse af ANOVA'er inden for emnet til gentagne målinger. Mauchleys test blev brugt til at evaluere sfæricitetsantagelsen n, Greenhouse-Geisser-proceduren til at korrigere frihedsgrader og slutningen Duncteststs for post hoc sammenligninger (s.<0.05).

Vi brugte RT'er af korrekte svar eller procentdel af korrekte svar (Hits) som afhængige variabler, og TMS Condition (AG, IPS, Sham) og Validity (Valid, Invalid) som inden for emnet faktorer. Desuden, for at teste for potentiale eller interaktion mellem visuafieldld og det stimulerede hjerneområde, brugte vi RT'er af korrekte responser som afhængige variabler og TMS Condition (AG, IPS, Sham) og Visuafieldld (målstimulus på højre venstre side af skærmen) som inden for emnet faktorer.

Datatilgængelighed

De datasæt, der bruges under den aktuelle historie, er tilgængelige fra den tilsvarende forfatter på rimelig anmodning.

Referencer

1. Fox, MD, Corbetta, M., Snyder, AZ, Vincent, JL & Raichle, ME Spontan neuronal aktivitet adskiller menneskelige dorsale og ventrale opmærksomhedssystemer. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103, 10046-10051 (2005).

2. Corbetta, M. et al. Et fælles netværk af funktionsområder for opmærksomhed og øjenbevægelser. Neuron 21(4), 761-773 (1998).

3. Corbetta, M. & Shulman, GL Kontrol af målrettet stimulus-drevet opmærksomhed i hjernen. Nat. Rev. Neurosci. 3, 201-215 (2002).

4. Silver, MA & Kastner, S. Topografiske kort i menneskelig frontal og parietal cortex. Trends Cogn. Sci. 13(11), 488-495 (2009).

5. Shulman GL et al. Almindelige ændringer i blodgennemstrømningen på tværs af visuelle opgaver: II. Fald i cerebral cortex. J. Cogn. Neurosci. 9, 648-663 (1997).

6. Raichle, ME et al. Indledende artikel: En standardtilstand for hjernefunktion. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98, 676-682 (2001).

7. Uddin, LQ et al. Dissocierbar forbindelse inden for menneskelig vinkelgyrus og intraparietal sulcus: Beviser fra funktionel og strukturel forbindelse. Cereb. Cortex. 20(11), 2636-2646 (2010).

8. Buckner, RL, Andrews-Hanna, JR & Schacter, D D. Hjernens standardnetværk. Ann. NY Acad. Sci. 1124, 1-38 (2008).

9. Binder, JR & Desai, RH Te neurobiologi af semantisk hukommelse. Trends Cogn. Sci. 15, 527-536 (2011).

10. Wirth, M. et al. Semantisk hukommelsesinvolvering i standardtilstandsnetværket: En funktionel neuroimaging undersøgelse ved hjælp af uafhængig komponentanalyse. Neuroimage 54, 3057-3066 (2011).

11. Sestieri, C., Shulman, GL & Corbetta, M. Opmærksomhed på hukommelse og miljø: funktionel specialisering og dynamisk konkurrence i menneskets bageste parietale cortex. J. Neurosci. 30, 8445-8456 (2010).

12. Capotosto, P. et al. Opgave og regiospecifik top-down modulering af alfarytmer i parietal cortex. Cereb. Cortex. 27(10), 4815-4822 (2017).

13. Croce, P., Zappasodi, F., Sara, S. & Capotosto, P. Magnetisk stimulering selektiv påvirker EEG-mikrostater før stimulering. Neuroimage 176, 239-245 (2018).

14. He, BJ, Snyder, AZ, Vincent, JL, Epstein, A., Shulman, GL & Corbetta, M. Nedbrydning af funktionel forbindelse i frontoparietale netværk ligger til grund for adfærdsmæssige mangler i rumlig forsømmelse. Neuron 53, 905-918 (2007).

15. Rizzolatti, G., Umiltà, C. & Berlucchi, G. Modsatte overlegenheder af højre-venstre venstre hjernehalvdel i diskriminerende reaktionstid på fysiognomisk og alfabetisk materiale. Brain 94(3), 431-442 (1971).

For more information:1950477648nn@gmail.com