Tidsmæssig udholdenhed af træningsinducerede fordele på Hippocampus-afhængig hukommelse og synaptisk plasticitet hos hunmus, del 3

3.4. Hippocampus BDNF er ikke forhøjet efter OLM-hentning

BDNF-signalering er en afgørende mekanisme, der ligger til grund for forbedret hippocampus synaptisk plasticitet og læring ved motion (Cotman et al., 2007; Intlekofer et al., 2013; S. Vaynmanet al., 2004; SS Vaynman et al., 2006). Derfor undersøger vi hippocampus-ekspressionen af ​​Bdnf-mRNA under hentning, 1 time efter adfærdstestning. Vi besluttede at vurdere BDNF-niveauer på dette tidspunkt af to hovedårsager.

Hippocampus er en vigtig neural struktur i hjernen, der spiller en afgørende rolle i hukommelsen og indlæringsprocessen. Hippocampus synaptisk plasticitet refererer til det fænomen, at forbindelserne mellem neuroner kan ændre sig afhængigt af aktiviteten mellem neuroner. Denne plasticitet er en afgørende faktor i hjernens hukommelse og læreprocesser.

I de senere år har et stigende antal undersøgelser påvist det tætte forhold mellem hippocampus synaptisk plasticitet og hukommelse. Specifikt, når ny viden læres, ændres forbindelserne mellem neuroner og danner nye synaptiske forbindelser. Disse nye forbindelser fører til ændringer i neuronale netværk, der forbedrer hukommelsesevnerne. Hippocampus synaptisk plasticitet ligger derfor til grund for den nødvendige lagring af langtidsminder.

Derudover har undersøgelser vist, at der er en sammenhæng mellem hippocampus synaptisk plasticitet og neurodegenerative sygdomme som Alzheimers sygdom og Parkinsons sygdom. Disse sygdomme forårsager tab af forbindelser mellem neuroner, påvirker hukommelse og indlæringsevner. Derfor har forståelsen af ​​hippocampus synaptiske plasticitet vigtige konsekvenser for forebyggelse og behandling af disse neurodegenerative tilstande.

Sammenfattende er hippocampus synaptisk plasticitet et vigtigt neuralt fænomen, der er tæt forbundet med hukommelsen. At forstå det er afgørende for at fremme udviklingen af ​​hukommelse og indlæringsevner, samt forebygge og behandle neurodegenerative sygdomme. Vi bør være mere opmærksomme på og studere hippocampus synaptiske plasticitet for at fremme udviklingen af ​​hjernevidenskab og neurologisk sygdomsbehandling. Det kan ses, at vi skal forbedre vores hukommelse. Cistanche deserticola kan forbedre hukommelsen markant, fordi Cistanche deserticola er et traditionelt kinesisk medicinsk materiale med mange unikke effekter, hvoraf den ene er at forbedre hukommelsen. Effektiviteten af ​​hakket kød kommer fra de forskellige aktive ingredienser, det indeholder, herunder syre, polysaccharider, flavonoider osv. Disse ingredienser kan fremme hjernens sundhed på forskellige måder.

Klik på kend kosttilskud for at forbedre hukommelsen

For det første involverer denne periode efter genfinding opregulering af flere umiddelbare tidlige gener (IEG'er) i den dorsale hippocampus (Keiser et al., 2017). For det andet, givet den nye objektplacering under testsessionen, kan ny læring også forekomme. Derfor repræsenterer 1 time efter læring en del af konsolideringsvinduet, der involverer cellulær konsolidering og stabilisering af et hukommelsesspor (McGaugh, 2000), hvor IEG'er, der er afgørende for konsolidering, er stærkt opregulerede (f.eks. Lonergan et al., 2010; Radulovic et al. , 1998).

For det tredje kan den nye objektplacering blive inkorporeret i det tidligere hukommelsesspor gennem rekonsolidering i stedet for ny læring (Kwapis et al., 2020). BDNF er nødvendig for rekonsolidering (Radiske et al., 2015), og BDNF-proteinniveauer er signifikant forhøjet i 3-4 timer efter udtagning (Radiske et al., 2015, Radiske et al., 2017). Derfor kan opregulering af Bdnf mRNA forekomme på et tidligere tidspunkt. Samlet begrundede vi, at 1 time efter hentning bedst vil fange ændringer i BDNF-ekspression.

Hos mus består Bdnf-genet af en 3' fælles kodende exon (exon IX) og otte 5' ikke-kodende exoner (exon I-VIII) (Aid et al., 2007). Hvert 5′ uoversat ikke-kodende exon er splejset til det 3′ fælles exon for at generere flere Bdnf-transkripter (Aid et al., 2007), hvilket gør exon IX til en markør for totale Bdnf-transkripter. Motion opregulerer også selektivt shippocampal Bdnf exon I, IV og VI (Baj et al., 2012; Intlekofer et al., 2013; Sleiman et al., 2016); derfor vurderede vi hippocampus-ekspressionen af ​​disse Bdnf-exoner.

Forskellige træningsregimer påvirker ikke den hippocampale ekspression af Bdnf exon XI (fig. 4D; envejs ANOVA, F (3,25)=0.18, p=0.90), exon I ( Fig. 4A; envejs ANOVA, F(3,26)=0.90, p=0.45), exon IV (Fig. 4B; envejs ANOVA, F (3,26) )=0.03, p=0.99), orexon VI (fig. 4C; envejs ANOVA, F (3,26)=0.57, p {{30} }.63).

4. Diskussion

Denne undersøgelse undersøgte virkningerne af træning på hippocampus-afhængig læring og synaptisk plasticitet hos hunmus. Vi identificerede, at en frivillig træningsperiode på 14 muliggør læring og langsigtet hukommelsesdannelse under subthreshold erhvervelsesbetingelser for den hippocampus-afhængige OLM-opgave. Efter den indledende øvelse resulterede en 7 dages stillesiddende forsinkelse i nedsat præstation, som blev re-faciliteret, da dyrene fik 2d reaktiverende motion efter den stillesiddende forsinkelse.

Hunmus udviste forhøjet løbeaktivitet under brunstfasen i forhold til diestrusfasen, og der blev ikke observeret nogen effekt af østrusfasen på OLM-præstation. På et synaptisk niveau lettede træningen LTP i CA1-regionen af ​​hippocampus, som fortsatte under den stillesiddende forsinkelse og efter den genaktiverende træningssession.

Vurdering af hippocampus ekspression af Bdnf efter adfærdstest afslører ingen forskelle mellem grupper. Tilsammen etablerer vores undersøgelse bevis for, at frivillig træning kan engagere og opretholde træningsinduceret læring og neuroplasticitetsfordele hos kvinder.

Vores data giver beviser for træningsforbedret læring hos hunmus, resultater, der stemmer overens med tidligere rapporter, der viser træningens evne til at forbedre ydeevnen af ​​hundyr i hippocampus-afhængig på kort sigt (Kim et al., 2010; Marosi et al., 2012; Siette et al., 2013) og langtidshukommelsesopgaver (Aguiar et al., 2011; Harburger et al., 2007; Kim et al., 2010; Marlatt et al., 2012; Marosi et al., 2012 Van Praag, Christie, et al., 1999). Størstedelen af ​​undersøgelser, der undersøger effekterne af træning på hippocampus-afhængig læring hos hungnavere rapporterer en længere træningsvarighed, som kan variere fra 6 uger til 8 måneder (se Barha et al., 2017; Uysal et al., 2014).

Derfor tyder vores data på, at en lavere træningsvarighed, såsom 2 uger (14d), er tilstrækkelig til at fremkalde vedvarende fordele for indlæring og hukommelse hos kvinder. Dette er i overensstemmelse med vores tidligere undersøgelse i hanmus (Butler et al., 2019), som også rapporterer, at 2 ugers frivillig træning er tærsklen for træningsfaciliteret læring, hvorimod 1 uge eller 2 dages træning alene ikke inducerer kognitiv forbedring. Vores undersøgelse undersøgte ikke effekten af ​​hverken 1 uges eller 2 dages træning på kognition hos kvinder, og det er derfor stadig en mulighed, at en endnu lavere træningsvarighed kan initiere kognitive fordele hos kvinder. Ud over fordelene induceret af en indledende 14 dages frivillig træningssession, blev der ikke observeret en forbedring i hukommelsesydelsen hos dyr, der gennemgik en 7 dages stillesiddende forsinkelse efter træning.

Imidlertid genaktiverede a2D-reaktiveringsøvelser efter den stillesiddende forsinkelse læring, hvilket tyder på, at træningsinducerede kognitive fordele kan opretholdes og vare ved i hele den stillesiddende forsinkelsesperiode og kan genaktiveres ved at genudsætte dyrene for lavere træningsvarighed. Dette svarer til resultater fra Butler et al., 2019, ved at bruge hanmus, som demonstrerer en 2D-reaktiverende træningssession, kan genfacilitere læring efter en 7D stillesiddende forsinkelse. Fremtidige undersøgelser skal undersøge, om 2d træning alene, uden en indledende omgang træning kan have fordele på kognition.

Ydermere viser Butler et al., 2019 også, at geninddragelse af træningsinducerede fordele ikke observeres efter 14 dages stillesiddende forsinkelse, og foreslår den hypotese, at træning initierer et "tidshukommelsesvindue", hvorunder en efterfølgende træningssession under tærskelværdien kan udnytte den etablerede neuronale tilpasning ved den indledende øvelse for at lette indlæringen. I vores undersøgelse undersøgte vi ikke yderligere, om 2d af reaktiverende træning stadig kan genfacilitere fordelene ved træning efter 14 dages stillesiddende forsinkelse efter træning hos kvinder.

Derfor kan fremtidige undersøgelser bruge en længere stillesiddende periode til at undersøge omfanget af dette "tidshukommelsesvindue" hos kvinder. Tilsammen indikerer vores resultater, at 14d af frivillig træning kan lette langsigtet hukommelsesdannelse under subtærskeltilegnelsesbetingelser for den hippocampusafhængige OLM-opgave, og disse fordele opretholdes i hele den 7d stillesiddende forsinkelse og kan genaktiveres med 2d reaktivering af træning.

Vores data indikerer også lignende løbeaktivitet på tværs af faser af brunstcyklussen med en signifikant stigning i den samlede løbedistance under brunst i forhold til diestrus. Hos kvindelige gnavere består brunstcyklussen af ​​en follikulær fase (kaldet metestrus anddiestrus), hvor østradiolniveauet gradvist stiger. Maksimal østradiolniveauer forekommer, når dyr er i den præovulatoriske fase (kaldet proestrus) og efterfølges af stigning i progesteron, når dyrene går ind i østrusfasen, hvor dyrene er adfærdsmæssigt modtagelige (Becker et al., 2017; Becker & Koob, 2016; Nilsson et al. al., 2015).

Denne hormonelle oscillation genererer en daglig variation i træningsaktiviteten. Tidligere rapporter har vist variation i træningsengagement på tværs af østruscyklussen, hvor den højeste løbeaktivitet forekommer under proestrusfasen, når østrogenniveauet topper (Aguiar et al., 2018; Anantharaman-Barr & Decombaz, 1989; Manzanares et al., 2018). ovarieektomerede rotter, reduceres den daglige hjulkørsel betydeligt og genoprettes med østrogenerstatning, hvilket tyder på østrogens rolle i modulering af træningspræstation hos kvinder (Berchtold et al., 2001). Derfor er vores resultater, der viser forhøjet hjul, der kører under østrus, ikke i overensstemmelse med disse rapporter, da østradiolniveauet er lavt under østrusfasen (Nilsson et al., 2015). Vores data er imidlertid i overensstemmelse med andre undersøgelser, der observerer øget hjulløb under brunstfasen (Dixon et al., 2003; Eckel et al., 2000). En tidligere undersøgelse af Steiner et al., (1981) indikerer peak-hjul løb fandt sted i løbet af natten mellem proestrus og brunst, hvilket tyder på et specifikt tidspunkt, hvor dyr udviser forhøjet aktivitet i stedet for en effekt af en enkelt brunstfase.

Derfor kan inkonsistente resultater skyldes variationer i de tidspunkter, hvor østrus undersøges mellem undersøgelserne. I denne undersøgelse blev østrusvurdering udført, når dyrene var i den lette fase (kl. 10.00 ± 1 time). I betragtning af at mus er mere aktive om natten, og overgangen mellem brunststadier kan forekomme hurtigt, fanger vores cytologidata muligvis ikke denne overgang i den mørke fase og repræsenterer således ikke fuldt ud løbeaktiviteten gennem de 24 timer. Derfor kan fremtidige undersøgelser vurdere dyrets brunststadie tættere på eller under den mørke fase, når dyrs aktivitet kulminerer for bedst at repræsentere den daglige træningspræstation.

Udsving i niveauet af østradiol modulerer hippocampus fysiologi hos kvinder. Gennem brunstcyklussen varierer dendritisk morfologi og rygsøjlens tæthed af CA1 pyramidalneuroner, hvor rygsøjlens tæthed er højest under proestrus (González-Burgos et al., Gould et al., 2005; 1990; Kato et al., 2013; Prange-Kiel et al., 2008; Woolley et al., 1990; Woolley & McEwen, 1992). Ændringer i hippocampus synaptiske tæthed er afhængige af hippocampus østradiolsyntese (Prange-Kiel et al., 2009), som positivt korrelerer med plasmaestradiolniveauerne gennem hele østroscyklussen (Kato et al., 2013). Proestrus er også forbundet med forstærket LTP i CA1-neuroner som reaktion på Schaffer collateral input (Biet al., 2001; Good et al., 1999; Warren et al., 1995), som kan være medieret af ændringer i ufølsomhed over for glutamat og GABA (Hamson) et al., 2016).

Tilsammen giver disse data rollen som endogent østradiol i moduleringen af ​​hippocampus netværksaktivitet (Hamson et al., 2016), hvilket kan forklare forskellige adfærdsmæssige præstationer gennem hele østrogencyklussen, når østrogenniveauer svinger (Triviño-Paredes et al., 2016; Walf et al. , 2006; Warren & Juraska, 1997). I vores undersøgelse, når vi korrelerede østrousstadier på enten erhvervelse eller testdag med OLM ydeevne inden for behandlingsgrupper, så vi ikke en signifikant effekt af østrouson OLM ydeevne. Da vores prøvestørrelse er lille, og antallet af mus i en bestemt østrusfase var tilfældigt, kan fremtidige undersøgelser forbedre den statistiske kraft ved at øge prøvestørrelsen for at tillade flere dyr i hver østrusfase på tidspunktet for erhvervelse og test.

Læring involverer dynamiske neuronale begivenheder for at lette neuronal kommunikation ved synapsen gennem en proces, der kaldes langsigtet potensering (LTP). Derfor er induktion og vedligeholdelse af LTP i hippocampus afgørende for indlæring og hukommelseskonsolidering (Elgersma & Silva, 1999; MA Lynch, 2004; Pastalkova et al., 2006). Tidligere undersøgelser viser, at forbedret hippocampus LTP er forbundet med forbedret kognitiv funktion (f.eks. Keizer et al., 2021; Kwapis et al., 2018; Tang et al., 1999). I overensstemmelse med disse undersøgelser viser vores resultater, at 14d af frivillig træning forbedrede LTP i CA1-underfeltet af hippocampus i forhold til stillesiddende kontrol, hvilket svarer til vores adfærdsmæssige resultater af forbedret langtidshukommelsesdannelse under subtærskeltilegnelsesbetingelser med træning.

Antallet af undersøgelser, der undersøger træningsmedieret synaptisk plasticitet i CA1-regionen, er sparsomt, især hos kvinder, og giver ofte modstridende resultater. Hos hangnavere modvirker træning svækket LTP i CA1 forårsaget af stress (Dahlin et al., 2019), søvnmangel (Zagaar et al., 2012, Zagaar et al., 2013) og i musemodeller af Alzheimers sygdom (Dao et al. ., 2013, Dao et al., 2015). Hos hunner dæmper motion også LTP-svækkelse hos søvnberøvede rotter (Saadati et al., 2014, 2015). I disse undersøgelser forbedrer træning i raske kontroller ikke CA1 LTP yderligere i forhold til stillesiddende kontroller, hvilket tyder på, at træning kun udøver faciliteret LTP i CA1-regionen under afvigende forhold. I modsætning til disse rapporter og i overensstemmelse med vores resultater rapporterer nylige undersøgelser af hangnavere forbedret CA1 LTP hos raske dyr efter træning sammenlignet med stillesiddende kontrol (D'Arcangelo et al., 2017; Ivy et al., 2020; Tsai et al., 2018 ). I betragtning af uoverensstemmelsen mellem disse undersøgelser, kan variation i træningsparadigmernes type, længde og intensitet bidrage til forskellige resultater.

For eksempel bruger mange af disse undersøgelser tvungen træning (Dao et al., 2013,2015; D'Arcangelo et al., 2017; Saadati et al., 2015; Tsai et al., 2018; Zagaar et al., 2012, Zagaar et al., 2013) med varierede protokoller, mens kun et par undersøgelser anvender frivilligt hjulløb (Ivy et al., 2020; Saadati et al., 2014) med forskellig træningsvarighed. Forudsat at frivillig og tvungen træning ikke er ækvivalente i deres metoder, og dermed kan differentielt modulere hippocampus neurogenese, neurotrofiske faktorer, synaptiske plasticitetsmarkører og adfærd (Barha et al., 2017; Leasure & Jones, 2008), bliver det nødvendigt for fremtidig træningsforskning at være mere homogen i træningsprotokoller, der bruges til at tillade for sammenlignelige resultater.

Bortset fra dette punkt kan forskelle i alder og belastning af forsøgsdyrene også tyde på forskellige mængder af motion, der kræves for at engagere sig i visse fordele ved motion, hvilket yderligere bidrager til den dynamiske regulering af træningsmedierede fordele. Samlet set er vores undersøgelse den første, der viser, at 2 ugers frivillig træning faktisk kan lette LTP i CA1-regionen af ​​hippocampus hos hunmus.

Ud over træningens evne til at forbedre synaptisk plasticitet i CA1-underfeltet af hippocampus, demonstrerer vi også persistensen af ​​en forbedring af LTP efter træningsophør, hvilket etablerer det første bevis for den tidsmæssige udholdenhed af træningsinducerede fordele på neuroplasticitet hos kvinder. Konstateringen af ​​langvarig forbedring af LTP er overraskende i betragtning af nedsat OLM-ydeevne efter den stillesiddende forsinkelse. I betragtning af at vores stimuleringsprotokol består af 5 theta-udbrud og har vist sig at inducere stabilpotentiation i stillesiddende mus (Acharya et al., 2019; Keizer et al., 2021; Kwapis et al., 2018; Vogel-Ciernia et al., 2013 ; White et al., 2016), kan en subtærskelstimulering bestå af 3 theta-udbrud (López et al., 2016), som kan efterligne hippocampus-aktiviteten under subtærskeloptagelsesbetingelserne mere tæt, kan være i stand til at fange fraværet af træning- inducerede fordele på de synaptiske niveauer under den stillesiddende forsinkelse.

Det er værd at bemærke, at LTP blev registreret fra det hippocampale væv indsamlet 1 time efter OLM-optagelse under tærskelværdien, hvor synaptiske plasticitetsrelaterede produkter opreguleres (Carulli et al., 2011; Irvine et al., 2006; Wang & Peng, 2016), hvilket kan kompensere for reduktionen og/eller tabet af faktorer, der kræves til LTP-forstærkning, som opstod under den stillesiddende forsinkelse. Derfor kan LTP-optagelser fra mus, der ikke gik gennem subthreshold OLM-opkøb, give resultater, der er mere i overensstemmelse med vores adfærdsdata. Ikke desto mindre antyder persistensen af ​​​​forstærket LTP i hunmus under den stillesiddende forsinkelse i forhold til kontrol opretholdelsen af ​​fordele på synaptiske funktioner fra den indledende træning.

Motion inducerer hippocampus ekspression af hjerneafledt neurotrofisk faktor (BDNF) for at lette neuroplasticitet og indlæring (Cotman et al., 2007; Cotman & Engesser-Cesar, 2002; Loprinzi & Frith, 2018; S. Vaynman et al., 2004). . BDNF-signalering fremmer strukturelsynaptisk ændring, som igen modulerer synaptisk transmission og LTP (Kramár et al., 2004; Lu & Chow, 1999; Soulé et al., 2006). Ekspression af BDNF er afgørende for langvarig dannelse (Bekinschtein et al., 2008; Lubin, 2011), og BDNF-induktion er nødvendig for kognitiv forbedring ved træning (Gomez-Pinilla et al., 2008; Intlekofer et al., 2013). Tilsammen er BDNF en potentiel mekanisme, der ligger til grund for opretholdelsen af ​​træningsinducerede fordele hos kvinder. Til vores overraskelse var Bdnf-mRNA-ekspression fra hippocampusvæv indsamlet 1 time post-OLM-test ikke signifikant forskellig mellem træningsbetingelser og stillesiddende kontrol, hvilket gør vores resultater uforenelige med andre rapporter, der viser signifikant induktion af hippocampus Bdnf-mRNA efter frivillig træning hos kvinder (Berchtold et al. , 2001; Gallego et al., 2015; Uysal et al., 2014).

Vores resultater af træningsforstærket LTP på trods af fraværet af hippocampus Bdnf-opregulering er på linje med resultaterne fra Titterness et al., (2011), som giver bevis for, at træning kan forbedre DG LTPin hanrotter og reducere induktionstærsklen for DG LTP hos hunner i fraværet af BDNF opregulering. Tidsforløbsvurdering af Bdnf mRNA efter frivillig træning i hanrotter afslører selektiv opregulering af Bdnf exoner kun efter 1d og 28d af træning, men ikke 14d af træning (Adlard et al., 2004), hvilket er kongruent med vores observation af manglen på ændring i hippocampus Bdnf mRNA-ekspression efter 14dof motion hos hunmus. På proteinniveau er hippocampus BDNF hos hanrotter rapporteret at være forhøjet med 7 dages træning og vender tilbage til baseline efter 14 dages træning (Adlardet al., 2005). Ved langvarig træning observeres øgede niveauer af moden BDNF med 8 måneders frivillig træning (Marlatt et al., 2012), men ikke 5 måneders træning (Venezia et al., 2016).

Selvom vi ikke undersøgte hippocampus BDNF-proteinniveauer i vores undersøgelse, tyder vores data sammen med de førnævnte undersøgelser på, at vedvarende opregulering af BDNF muligvis ikke er påkrævet for at opretholde fordelene ved træning, hvilket yderligere understøtter de dynamiske mekanismer, der ligger til grund for træningsinducerede fordele. Det er også værd at bemærke, at hippocampusvæv blev indsamlet til Bdnf-kvantificering under hukommelseshentning, 1 efter OLM-testen. Fraværet af BDNF-opregulering mellem grupper kan skyldes læringsinduceret Bdnf (Hall et al., 2000). Dette tidspunkt repræsenterer også 2d efter afslutningen af ​​træningsskemaet, således kan forhøjede Bdnf-niveauer være vendt tilbage til baseline efter dyr stopper med at træne. Fremtidige undersøgelser kan vurdere tidsforløbet af BDNF-ekspression i den kvindelige hippocampus efter træning for at fremme vores forståelse af, hvordan træningsinducerede fordele opretholdes over tid.

Så vidt vi ved, er dette den første undersøgelse, der undersøger den tidsmæssige dynamik af træning på neuroplasticitet og kognition hos hunmus. Disse data bidrager til hypotesen om et "molekylært hukommelsesvindue" af træningsinducerede fordele etableret af en træningstærskel, hvor fordelene på neuroplasticitet og kognition bevares og klar til reaktivering af fremtidige træningsstimuli. Vores data foreslår også, at træningsinducerede fordele og de underliggende mekanismer kan være forskellige mellem forskellige underregioner af hippocampus. I lyset af den voksende mængde af beviser, der fremhæver involveringen af ​​epigenetisk regulering i træningsmedieret synaptisk plasticitet og kognition (Fernandes et al., 2017; Intlekofer et al., 2013; Keizer & Wood, 2019), kan træningsinducerede fordele blive primeret og vedligeholdt af epigenetiske mekanismer. Derfor kræves yderligere arbejde for at forstå, hvordan træning modulerer og opretholder kognitive fordele hos begge køn. Dette omfatter undersøgelse af omfanget af det "molekylære hukommelsesvindue" for træning hos kvinder og de underliggende mekanismer hos begge køn for at udvikle træningsregimer, der optimalt gavner hjernens sundhed.

Supplerende materiale

Se webversionen på PubMed Central for supplerende materiale.

Anerkendelser:

Dette arbejde blev støttet af finansiering fra National Institutes of Health (R01 DA047981/NIDA NIHHHS/United States, R01 DA047981/NIDA NIH HHS/United States, R01 NS083801/NINDS NIH HHS/United States, R01 AG051NIH/United States , R01 DA047441/NIDA NIH HHS/USA, R21AG067613/NIA NIH HHS/USA, F32 AG071209/NIA NIH HHS/USA, NSF GRFP

Vi vil gerne takke alle medlemmer af Wood lab for videnskabelige diskussioner og teknisk assistance. Derudover vil vi gerne takke medlemmer af Cotman-laboratoriet for videnskabelige diskussioner.

Reference:

1. Acharya MM, Baulch JE, Klein PM, Baddour AAD, Apodaca LA, Kramár EA, Alikhani L, GarciaC, Angulo MC, Batra RS, Fallgren CM, Borak TB, Stark CEL, Wood MA, Britten RA, Soltesz I,& Limoli CL (2019). Nye bekymringer for neurokognitiv funktion under dybe rumeksponeringer for kronisk neutronstråling med lav dosishastighed. ENeuro, 6(4), ENEURO.0094-19.2019.

2.Adlard PA, Perreau VM, & Cotman CW (2005). Den træningsinducerede ekspression af BDNF i hippocampus varierer over levetiden. Neurobiology of Aging, 26 (4), 511-520. 10.1016/J.NEUROBIOLAGING.2004.05.006 [PubMed: 15653179]

3.Adlard PA, Perreau VM, Engesser-Cesar C, & Cotman CW (2004). Tidsforløbet for induktion af hjerne-afledt neurotrofisk faktor mRNA og protein i rotte hippocampus efter frivillig træning. Neuroscience Letters, 363(1), 43–48. 10.1016/J.NEET.2004.03.058 [PubMed:15157993]

4.Adler NT, & Zoloth SR (1970). Kopulatorisk adfærd kan hæmme graviditet hos hunrotter. Science, 168(3938), 1480-1482. 10.1126/SCIENCE.168.3938.1480 [PubMed: 5445942]

5.Aguiar AS, Castro AA, Moreira EL, Glaser V, Santos ARS, Tasca CI, Latini A, & Prediger RDS(2011). Korte anfald af let intensitet fysisk træning forbedrer rumlig indlæring og hukommelse hos aldrende rotter: Involvering af hippocampus plasticitet via AKT-, CREB- og BDNF-signalering. Mechanisms of Aging and Development, 132(11-12), 560-567. 10.1016/J.MAD.2011.09.005[PubMed: 21983475]

6.Aguiar AS, Speck AE, Amaral IM, Canas PM og Cunha RA (2018). Træningens kønskløft og brunstcyklusens indvirkning på træningspræstation hos mus. Videnskabelige rapporter 2018 8:1, 8(1), 1-8.10.1038/s41598-018-29050-0.

7.Aid T, Kazantseva A, Piirsoo M, Palm K, & Timmusk T (2007). Mus og rotte BDNF genstruktur og ekspression genbesøgt. Journal of Neuroscience Research, 85(3), 525–535. 10.1002/JNR.21139[PubMed: 17149751]

8. Ajayi AF, & Akhigbe RE (2020). Stadieinddeling af brunstcyklus og induktion af ueksperimentelle brunstgnavere: En opdatering. Fertilitetsforskning og -praksis 2020 6:1, 6(1), 1-15. 10.1186/S40738-020-00074-3.

9. Alomari MA, Khabour OF, Alzoubi KH, & Alzubi MA (2013). Tvungede og frivillige øvelser forbedrer på samme måde rumlig indlæringshukommelse og hippocampus BDNF-niveauer. Behavioural Brain Research, 247, 34-39. 10.1016/J.BBR.2013.03.007 [PubMed: 23499703]

10. Anantharaman-Barr HG, & Decombaz J (1989). Effekten af ​​hjulløb og østruscyklus på energiforbrug hos hunrotter. Physiology & Behavior, 46(2), 259-263.10.1016/0031-9384(89)90265-5 [PubMed: 2602468]

For more information:1950477648nn@gmail.com