Potentielle krydsarterskorrelationer i socialt hierarki og hukommelse mellem mus og små børn

Socialt hierarki er forbundet med forskellige fænotyper. Selvom hukommelse er kendt for at være vigtig for hierarkidannelse, er forskellen i hukommelsesevner mellem dominerende og underordnede individer stadig uklar. I denne undersøgelse undersøgte vi hukommelsesydelse hos mus med forskellige sociale ranger og fandt bedre hukommelsesevner hos dominante mus sammen med større langsigtet potensering og højere hukommelsesrelateret genekspression i hippocampus. Daglig injektion af hukommelsesforbedrende lægemidler kan også øge dominansen.

Mus har en relativt stærk hukommelse, for i evolutionsprocessen har mus gradvist dannet instinkter og vaner for at tilpasse sig deres livsmiljø, og denne adfærd skal være afhængig af at have en god hukommelse.

Undersøgelser har vist, at hukommelsesevne hos mus er forbundet med intelligens og deres nervesystems sundhed. Hukommelseskapaciteten hos mus ligner den hos mennesker og kræver konstant motion og træning for at nå højere niveauer.

Ligesom mennesker står rotter over for en masse stress og udfordringer, men rotter tænker anderledes end mennesker og kan akkumulere viden og færdigheder fra deres erfaringer og hele tiden udforske nye ting. Rotter er derfor afgørende for overlevelsen og reproduktionen af ​​deres hukommelsesevner.

I videnskabelig forskning, er mus hukommelse læring ofte brugt til at studere modellen af ​​menneskelig hukommelse lidelser og kognitive sygdomme, forskere gennem studiet af mus hukommelse, kan bedre forstå mekanismen og faktorer, der påvirker menneskelig hukommelse og kognition.

Kort sagt, erindringen om mus er legemliggørelsen af ​​dens vitalitet, vi bør være opmærksomme på og beskytte livsmiljøet for mus, så de får et bedre liv og udviklingsrum. På samme tid, gennem studiet af musehukommelsesindlæring, kan det bringe mere oplysning og hjælp til menneskers sundhed. Det tyder på, at vi mennesker også skal forbedre vores hukommelse, og cistanche kan i høj grad hjælpe os med at forbedre vores hukommelse, fordi kødpasta er en traditionel kinesisk medicin, og har mange unikke egenskaber, hvoraf den ene er at forbedre hukommelsen. Fordelene ved hakket kød kommer fra de mange aktive ingredienser, det indeholder, herunder syrer, polysaccharider, flavonoider osv., som kan fremme hjernens sundhed på en række forskellige måder.

Klik på kender måder at forbedre hjernens funktion

For at validere denne sammenhæng på tværs af arter, gennem inventar, adfærdsmæssige og begivenhedsrelaterede potentielle undersøgelser, identificerede vi bedre hukommelsesevner hos førskolebørn med højere social dominans. Bedre hukommelse hjalp potentielt børn med at behandle dominerende ansigtssignaler og lære sociale strategier for at opnå højere positioner. Vores undersøgelse viser en bemærkelsesværdig lighed mellem mennesker og mus i sammenhængen mellem hukommelse og socialt hierarki og giver værdifuld indsigt i sociale interaktioner hos unge dyr, med potentielle implikationer for førskoleundervisning.

Dominanshierarkiet er en fælles social struktur i flere dyrearter. Under et stabilt hierarkisk forhold har dominerende dyr prioritet i valget af ressourcer, såsom territorium, mad og parringspartnere, hvorimod underordnede individer modtager færre ressourcer, men er udsat for mindre konflikt og fare1. Hierarkisk rangering har derfor stor indflydelse på forskellig adfærd, især social adfærd, såsom parring og aggression2, såvel som fysiologiske komponenter, såsom stresshormoner, kardiovaskulær funktion og immunsystemet3. Årsagssammenhængen eller krydstalen mellem sociale rangeringer og forskellige fænotyper er ekstremt kompliceret og mangler at blive yderligere belyst.

Den begrebsmæssige ramme for socialt hierarki er blevet anvendt på menneskelige interaktioner og har afsløret genkendelige dominanshierarkier, selv hos børn i førskolealderen 4-7. Observationsstudier har indikeret, at børn med mere aggressiv adfærd sædvanligvis anerkendes som højere rangerende i deres gruppe og holdes i højere grad af deres jævnaldrende sammenlignet med underordnede børn8-11.

Ud over tendensen til at være tvang, er små børns vedtagelse af enhver ændring i sociale strategier for at nå deres dominansmål også i fokus for børneudviklingsforskning9,12,13. De, der gradvist kan skifte fra at bruge tvangsstrategier til at bruge prosociale eller dobbelte strategier til at kontrollere ressourcer, er mere tilbøjelige til at opnå højere status i lang tid9,12,13. Kognitivt orienterede undersøgelser i de senere år har yderligere indikeret, at menneskelige børn først bliver opmærksomme på signaler om social dominans i den tidlige barndom14.

Små børn i alderen 3-4 år kan bruge flere fysiske og sociale signaler til at opdage andres status som social dominans (f.eks. ansigtsudtryk, kropsstørrelse eller kropsstillinger og interaktionen mellem karakterer i eksperimentelle film)15-17. I en alder af cirka 5 eller 6 år kan nogle børn endda bestemme dominansforholdet kun baseret på statiske fotografier15.

Overraskende nok, på trods af børns fantastiske indlæringsevne vedrørende social dominans, har forskning i faktorer relateret til social dominans mest fokuseret på miljøfaktorer, såsom interaktionserfaring, forældrestil, moralsk uddannelse og kulturel baggrund9,12,18-20. De neurale mekanismer, der ligger til grund for, hvordan børn genkender signaler om social dominans og den underliggende kognitive evne, der understøtter social-strategilæring, er sjældent blevet undersøgt.

Sociale hierarkier, fra de neurale mekanismer af dominerende adfærd til virkningerne af social status på en række fænotyper, er også blevet undersøgt i laboratoriemodelorganismer. For gnaverarter, herunder mus og rotter, blev aggression brugt til at være det vigtigste assay til at evaluere social status og udforske forholdet mellem socialt hierarki med medfødt adfærd, angst/depressionslignende adfærd, kognitive evner og andre fysiologiske fænotyper21-25. Men fordi aggressiv adfærd primært udføres af voksne hanner, er de sociale hierarkier af hunner og unge dyr sjældent blevet udforsket26-28. Imidlertid er rørtesten, hvor en mus tvinger sin modstander baglæns ud af et rør, relativt let at gennemføre for mus og er i høj grad blevet brugt til at studere social dominans29-31. Da assayet kun kræver, at mus bevæger sig frem og tilbage inde i røret, præsenterer det en platform til at undersøge forholdet mellem socialt hierarki og andre egenskaber, ikke kun hos voksne, men også hos unge dyr28,32.

Mus er blevet brugt i vid udstrækning som en standardmodelorganisme til forskellige humanbiologiske områder, herunder psykologiske og neurologiske sygdomme33-36. Imidlertid har parallelle undersøgelser mellem mennesker og mus, især inden for adfærdsforskning, været sjældne tidligere. I de senere år er neurovidenskabsmænd begyndt at studere disse to arter sammen og fundet overraskende ligheder, ikke kun i adfærd, men også i de underliggende mekanismer37. Museundersøgelser kunne tilbyde forskellige teknikker (herunder påtrængende designs og manipulerende tilgange) til at undersøge de mekanistiske spørgsmål, der ikke kunne udføres i menneskelige forsøgspersoner; verifikationen og den udvidede udforskning i menneskelige undersøgelser understregede yderligere den biologiske betydning af opdagelsen. Fundene fra disse to arter kunne derfor supplere hinanden og give vigtig information fra forskellige perspektiver. Ved at drage fordel af denne komparative og komplementære tilgang til at undersøge social dominans-adfærd, viste vores nylige undersøgelse sammenlignelige sociale rangeringer mellem unge menneskelige børn og fravænnede mus og afslørede yderligere vigtige iboende faktorer involveret i den tidlige dannelse af socialt hierarki 32. Denne undersøgelse, dog , identificerede ikke den potentielle rolle af læring og hukommelse i hierarkisk dannelse hos mus og børn.

Mens indflydelsen af ​​social status på forskellige adfærdsmæssige eller fysiologiske karakteristika i vid udstrækning er blevet undersøgt, er forholdet mellem hukommelse og socialt hierarki blevet meget mindre udforsket. Undersøgelser i rotter og Anolis har antydet, at hukommelse kunne spille en rolle i at forbedre stabiliteten af ​​det hierarkiske forhold 38,39. Hvorvidt der er forskel på dominerende og underordnede individer i hukommelsesevner, er dog fortsat kontroversielt og er et åbent spørgsmål. Fra et evolutionært perspektiv burde evnen til at huske sin sociale status eller genkende andre være vigtig, især for at hjælpe underordnede dyr med at undgå konflikter39–42. På den anden side kan bedre hukommelse potentielt hjælpe dominerende dyr med at huske omgivende miljøer eller tilegne sig nye færdigheder til at kontrollere ressourcer. Desværre var tidligere undersøgelser på mus ikke i stand til at give et afgørende svar25,43,44. Hos menneskebørn er dette spørgsmål, så vidt vi ved, aldrig blevet stillet. For at løse dette spørgsmål undersøgte vi i denne rapport hukommelsesydelse hos mus og børn og fandt en positiv sammenhæng mellem socialt hierarki og hukommelsesevner. Mekanistisk viste dominante mus større langsigtet potensering (LTP) og højere ekspression af hukommelsesrelaterede gener i hippocampus end de underordnede. Forbedring af musehukommelse med natriumbutyrat (SB) eller rolipram viste sig også at forbedre dominerende status. Funktionelt bidrager bedre hukommelse hos menneskelige børn til indlæring og vedtagelse af sociale strategier, såvel som den neurokognitive bearbejdning af signaler om social dominans til erhvervelse af social dominansstatus. Resultaterne af denne undersøgelse giver derfor vigtig information til forskningsområdet social interaktion hos både dyre- og menneskebørn og har gavnlige konsekvenser for tidlig børneuddannelse.

Resultater

Højtstående mus udviste bedre hukommelsesevne.

I overensstemmelse med vores tidligere undersøgelse32 kan et socialt hierarki etableres i 4 fravænnede mus i et bur ved hjælp af rørtesten (Supplerende Fig. 1). For at vurdere sammenhængen mellem sociale rangeringer og hukommelsesevne udførte vi først den nye objektgenkendelsestest (NOR) med et 1-timers interval mellem trænings- og testsessionerne for at evaluere kortsigtet genkendelseshukommelse hos fravænnede mus45. Overraskende nok brugte kun 1. og 2. rang mus væsentligt mere tid på at udforske et nyt objekt, men ikke 3. og 4. rang mus (fig. 1a), hvilket tyder på, at i modsætning til dominante mus havde underordnede mus sværere ved at genkende en kendt genstand i testen. Analyser af diskriminationsindekset viste også en højere tendens for indekset i 1.-rangs mus end 4.-rangs mus (p=0.077) (fig. 1b), og indekset var negativt korreleret med de fire niveauer af social rang (fig. 1c). Det højere diskriminationsindeks i dominante mus var usandsynligt på grund af højere nysgerrighed, da der ikke var nogen sammenhæng mellem sociale rangeringer og udforskende adfærd i nyhedsundersøgelsestesten (Supplerende Fig. 2). Dernæst testede vi langtidshukommelsen ved hjælp af NOR-testen med et 24-timers interval mellem trænings- og testsessionerne. I lighed med resultaterne for korttidshukommelse var der ingen forskel i udforskningstiden mellem de velkendte og nye objekter i 4. rang fravænnede mus (fig. 1d). Diskrimineringsindekset var signifikant forskelligt mellem 1.- og 4.-rækkende mus og negativt korreleret med social rang (fig. 1e, f). For yderligere at udforske sammenhængen mellem social rang og hukommelsesevne anvendte vi også den spontane vekslende Y-labyrint til at undersøge rumlig arbejdshukommelse hos fravænnede mus46.

Resultaterne viste en signifikant højere vekselhastighed i 1-rangs mus end i 4.-rangs mus (fig. 1g). Den negative korrelation mellem alterneringshastighed og social rang var også signifikant (fig. 1h), hvilket igen indikerer bedre hukommelse hos dominante mus end hos underordnede mus. Tilsammen antydede disse resultater, at fravænnede mus med en højere rang generelt havde bedre kort- og langtidsgenkendelseshukommelse såvel som rumlig hukommelse.

Da fravænnede mus i en alder af 3 uger stadig er på udviklingsstadiet, kan forskellene i sociale rækker og hukommelsesevne skyldes forskellige niveauer af modenhed. I 8-ugegamle voksne mus observerede vi dog stadig bedre ydeevne for både korttids- og langtidshukommelse hos dominante mus end hos underordnede mus (fig. 2a-f), hvilket tyder på, at forskellen i objektet -genkendelseshukommelsen var ikke blot forårsaget af udviklingsmæssig modenhed. For den spontane alternerende Y-labyrint observerede vi også, at dominante mus havde en tendens til at have bedre rumlig hukommelse, selvom dataene ikke var statistisk signifikante (fig. 2g, h).

Der var højere LTP i hippocampale neuroner i 1.-rangs mus end i 4.-rangs mus. Hippocampus LTP er kendt for at være kritisk for hukommelsesdannelse og hukommelseskonsolidering 47. For at bestemme, om den forbedrede hukommelsesevne hos mus med en højere social rang er forbundet med forstærket LTP, målte vi de feltexcitatoriske postsynaptiske potentialer (fEPSP'er) på de dendritiske felter af CA1-neuroner og stimulerede CA3-CA1 Schaffer-kollateraler i akutte hippocampale skiver fremstillet af enten 1. eller 4. rang fravænnede mus. Vores data viste, at akutte hippocampale skiver fremstillet af 1.-rangs mus havde større LTP end skiver isoleret fra 4.-rangs mus (fig. 3a-c). Et lignende fænomen blev også vist i skiver fremstillet af voksne mus (fig. 3d-f). Resultaterne understøttede derfor positive sammenhænge mellem social rang og hukommelse.

Hukommelsesforbedrende stoffer forbedrede social status

Adskillige gener har vist sig at modulere mus hippocampus LTP såvel som indlæring og hukommelse hos mus48. Identifikationen af ​​større LTP i højrangerede mus fik os til at måle mængden af ​​disse hukommelsesrelaterede gener i hippocampus hos fravænnede mus. Resultaterne af kvantitativ PCR viste, at social rang var positivt korreleret med ekspressionsniveauerne af Grin2b (NR2B)49, en underenhed af NMDA-receptoren, der forbedrer synaptisk plasticitet og hukommelse i neuroner, og Phf2, en histondemethylase (Supplerende Fig. 3a, b). Grin2B og Phf2 er blevet foreslået at være involveret i BDNF/TrkB/CREB-signalvejen til hukommelseskonsolidering48. Selvom dataene ikke var statistisk signifikante, havde dominante mus en tendens til at have en højere ekspression af gener involveret i denne vej, herunder Bdnf, Ntrk2 (TrkB), Creb, Cdk5 og Camk2 (Supplerende Fig. 3). Vi undersøgte derfor yderligere sammenhængen mellem social rang og ekspressionsniveau for hvert gen i 6 parvise sammenligninger. Generelt var mus med højere sociale ranger mere tilbøjelige til at have højere ekspression, især af Phf2, Creb, Grin2b og GluR1 (fig. 4a og supplerende tabel 1). Udtrykket af CamK2 viste også en lignende tendens (p=0.053). Det er bemærkelsesværdigt, at disse konsistenser var mere robuste i sammenligning med større rangdistancer, fx mellem 1. og 4. rang, end mindre rangdistancer, fx mellem 3. og 4. rang.

CREB-signalvejen kan aktiveres ved hæmning af histondeacetylase (HDAC)50. Det er blevet vist, at SB, en HDAC-hæmmer, kan inducere hippocampus LTP og forbedre hukommelsen51. Vi testede derfor effekten af ​​natriumbutyrat på den dominerende adfærd hos mus. Som forventet viste fravænnede mus injiceret med SB intraperitonealt i 2 uger et højere diskriminationsindeks i NOR-testen end kontrolmus (fig. 4b). Administration af SB øgede også musens vinderrate og sociale status i rørtesten (fig. 4c, d). CREB-signalering kan også aktiveres af en fosfodiesterasehæmmer, rolipram, som har vist sig at lette LTP og forbedre hukommelsen52. Efter 2 ugers behandling viste de fravænnede mus et bedre diskriminationsindeks sammen med en stigning i dominerende adfærd og social status (fig. 4e-g). Sammen antydede vores resultater baseret på SB og rolipram, at forbedring af hukommelsen farmakologisk også kan øge social dominans.

Højtstående børn udviste bedre hukommelsesevne

Opdagelsen hos fravænnede mus rejste spørgsmålet om, hvorvidt sammenhængen mellem social rang og hukommelse også kunne observeres hos små menneskebørn. For at besvare dette spørgsmål gennemførte vi adfærdstest på 164 børn i førskolealderen. Baseret på det eksperimentelle design i muserørtesten arrangerede vi først de små børn i grupper på fire og etablerede deres sociale hierarkier ved at evaluere deres adfærd, mens de spillede et konkurrencedygtigt kaninspil med et round-robin-design. Kaninspillet blev brugt som en sammenlignelig opgave med muserørtesten i en tidligere undersøgelse 32. Dernæst brugte vi billedhukommelsesundertesten (til genkendelseshukommelse) og Zoo-undertesten (for rumlig arbejdshukommelse) fra Wechsler Preschool and Primary Scale of Intelligence gennem en-for-en-test for at sammenligne hukommelsesevne mellem 1.-4.-rangs børn (n=82) (fig. 5a)53. For begge assays havde 1.-rangs børn en tendens til at præstere bedre end 4.-rangs børn (Supplerende Fig. 4a, b). Working-memory index (WMI), som integrerede to hukommelsessubtests, viste en signifikant højere score hos 1.-rangs børn end i 4.-rangs børn (fig. 5b). Ud over bunny-game evalueringen udført i en veldesignet eksperimentel kontekst, bad vi også førskolelærerne om at evaluere børnenes sociale dominansniveau i henhold til deres daglige observationer ved hjælp af Social Dominance Rating Scale (fig. 5a), som er i overensstemmelse med de sociale rækker bestemt af kaninspillet32,54. Dominansniveauerne hos disse 82 børn viste tendenser, der var korreleret med hukommelsesscore i både billedhukommelse og Zoo-undertest (Supplerende Fig. 4c, d). Korrelationen mellem WMI og dominansniveauer var også statistisk signifikant (fig. 5c).

For yderligere at validere fundet af bedre hukommelse hos dominante børn, blev yderligere 175 små børn fra 3 andre børnehaver rekrutteret til inventarundersøgelsen (fig. 5d). Working Memory-underskalaen af ​​Childhood Executive Functioning Inventory blev brugt til at evaluere børns arbejdshukommelsespræstation baseret på lærernes observationer i førskoleklasser og mentes at afspejle børnenes evner til at huske klasseværelsesregler og til at hente læringserfaringer fra langtidshukommelsen til anvendelse i daglige interaktioner55. I overensstemmelse med tidligere data baseret på Wechsler-skalaen var hukommelsesscoren evalueret af Childhood Executive Functioning Inventory også korreleret med dominansniveauer (fig. 5d). Tilsammen tydede resultaterne fra både adfærdsopgaver og opgørelser på, at hukommelsesevne hos børn var positivt korreleret med social status såvel som dominansniveauer.

Hukommelsesevnen var korreleret med brug af prosocial strategi, men ikke brug af tvangsstrategi.

For at undersøge hukommelsens potentielle funktioner i dannelsen af ​​socialt hierarki anvendte vi for 175 børn i inventarundersøgelsen Resource Control Strategy Scale til at måle børns ressourcekontrolevne og strategibrug56. Som forventet besad børn med højere niveauer af social dominans bedre evner i ressourcekontrol og adopterede mere prosociale strategier og tvangsstrategier (fig. 6a-c).

Hukommelsesscoren var imidlertid overraskende kun relateret til ressourcekontrol med børns brug af prosociale strategier (fig. 6d, e), men ikke tvangsstrategier (fig. 6f). Disse resultater antydede, at hukommelse kan spille en afgørende rolle i erhvervelsen og vedtagelsen af ​​prosociale strategier, som derefter forbedrer ressourcekontrolevnen. Vi spurgte derfor yderligere, om forholdet mellem børns hukommelse og sociale status hovedsageligt skyldes formidlingen af ​​prosocial-strategisk læring. Regressionsanalysen af ​​mediationseffekten viste, at alle værdier i de fire regressionsanalysetrin nåede signifikante niveauer (Supplerende tabel 2). Ifølge Baron Kennys (1986) kriterium57 viste dette resultat en "delvis mediationseffekt". Sobel-testen blev også udført med et 95 % konfidensinterval og viste en signifikant effekt (Sobel z=5.221, p < 0.001). Resultaterne indikerede derfor en formidlingseffekt af prosocial strategi og understøttede vores foreslåede model om, at hukommelse kunne hjælpe børn med at lære mere adaptive sociale strategier, som yderligere forstærker deres sociale dominans (fig. 6g).

Børn med en højere social rang var overlegne til at behandle ansigtssignaler om social dominans.

Regressionsanalysen antydede også, at der er en direkte sammenhæng mellem hukommelse og social dominans. For at udforske hukommelsens direkte funktion på dannelse af social dominans, designede vi et event-relateret potentiale (ERP) undersøgelse for at undersøge, hvordan social status påvirker børns behandling af signaler om social dominans. I opgaven blev børn på 4. rang baseret på kaninspillet (n=24) bedt om at se jævnaldrende ansigter med forskellige sociale ansigtsudtryk (dominante, neutrale og underordnede ansigter) på skærmen (fig. 7a). 58-60. For at fjerne andre irrelevante effekter og sikre, at den eksperimentelle stimulus specifikt udløste behandlingen af ​​information om social dominans, blev alle ansigtsfotografierne ikke gentaget for at undgå ansigtsgenkendelseseffekten, og præsentationsrækkefølgen af ​​ansigtsudtrykstyperne blev tilfældigt tildelt for at undgå den gamle/nye effekt.

Vores ERP-undersøgelse fokuserede på FN400, en negativ komponent fremkaldte omkring 300-450 ms ved frontale områder61,62, som er relateret til implicit hukommelse under semantiske kategoribaserede slutninger63-65. Ved at anvende forskelsbølger til at udelukke individuel forskel (via at trække den gennemsnitlige amplitude af neutral-face-tilstanden fra) (fig. 7b), viste to-vejs variansanalysen (ANOVA) af FN400, at hovedeffekterne af både social status og social status -dominans ansigtsudtryk, såvel som deres interaktion, var signifikante (Supplerende Tabel 3). I sammenligningen mellem grupperne, når de behandlede det dominerende ansigtsudtryk, viste 1.-rangs børn en mindre FN400-amplitude end 4.-rangs børn (fig. 7c og supplerende tabel 4). I sammenligningen inden for gruppen udviste 1.-rangs børn en mindre FN400-amplitude som svar på dominante ansigter end på underordnede ansigter, i modsætning hertil blev en sådan forskel i FN400-amplitude ikke fundet hos 4.-rangs børn. Da en større FN400-amplitude fremkaldes af bearbejdning af uventet fluency sammenlignet med tidligere social viden66, indebærer en mindre FN400-amplitude som svar på dominerende ansigter, at 1.-rangs børn har en bedre flydende evne til at behandle dominante ansigter end 4.-rangs børn. Resultaterne af vores ERP-undersøgelse antydede derfor, at børn med en højere social rang har overlegen implicit hukommelse i at genkende signaler om social dominans.

Diskussion

I denne undersøgelse fandt vi, ved at undersøge forholdet mellem socialt hierarki og hukommelsesevner hos mus, at dominerende mus viste bedre ydeevne i genkendelse og rumlig arbejdshukommelse sammen med forøget LTP og højere ekspression af hukommelsesrelaterede gener i hippocampus. Forholdet mellem socialt hierarki og hukommelse blev yderligere styrket af den dominerende status for mus behandlet med hukommelsesforbedrende lægemidler. For at udforske dette fænomen på tværs af arter kombinerede vi flere tilgange for at demonstrere, at børn med en højere social status også har bedre hukommelsesevne. Dataene antydede endvidere, at bedre hukommelse kan hjælpe børn med at tilegne sig prosociale strategier og genkende signaler om social dominans. Vi mener, at dette er den første rapport, der præsenterer en sammenhæng mellem socialt hierarki og hukommelse i to arter parallelt, især hos mennesker. Mens vores musemodel indikerede de mulige molekylære og neurale mekanismer, der ligger til grund for foreningen, afslørede undersøgelsen i menneskelige børn den funktionelle betydning af hukommelsen for at erhverve og opretholde dominansstatus. Ved at bruge forskellige arter til at besvare specifikke spørgsmål og afsløre information, som ikke kun kunne nås af én art, præsenterede vores undersøgelse ikke kun en bemærkelsesværdig lighed mellem børn og mus, men gav også vigtig information til forskningen i social interaktion, såvel som læring og hukommelse inden for biologi, psykologi og uddannelse.

Dyr i naturen står konstant over for skiftende miljøer. Bedre hukommelse kunne derfor forbedre individers muligheder for at få adgang til ressourcer og potentielt opnå en højere social status. Selvom dominans med bedre rumlig læring er blevet impliceret i nogle få undersøgelser25,67,68, kunne nyere forskning i mus ikke påvise nogen sammenhæng mellem social rang og hukommelse43,44. I modsætning hertil viste vores data konsekvent dette forhold i kort- og langtidshukommelsen, hos unge og gamle mus, og genkendelse (NOR) og rumlig arbejdshukommelse (Y labyrint). Den større hippocampale LTP og højere ekspression af hukommelsesrelaterede gener i dominerende mus understøttede yderligere denne sammenhæng. Endnu vigtigere, daglig administration af SB eller rolipram, som begge aktiverer CREB-signalering for at forbedre hukommelsesevnen, forbedrede også musedominerende adfærd i rørtesten. Men selvom hippocampus' funktion i genkendelseshukommelsen er blevet rapporteret i adskillige undersøgelser69-74, forbliver dens rolle i NOR-assayet kontroversiel75. Hvorvidt andre hjerneregioner, der er kritiske for genkendelseshukommelsen, såsom den perirhinale cortex70,74, også er involveret i social-hierarkidannelse, kan berettige yderligere undersøgelse.

Fundene hos mus førte os til at identificere bedre hukommelse hos dominerende børn, hvilket, så vidt vi ved, aldrig er blevet rapporteret i tidligere forskning. Børn med højere sociale rangeringer viste også bedre kort- og langtidshukommelse, genkendelseshukommelse, rumlig arbejdshukommelse og måske implicit hukommelse. Selvom korrelationerne mellem socialt hierarki og hukommelse er ekstremt lig dem i mus, er de neurale mekanismer, der ligger til grund for dette forhold hos mennesker, endnu at blive undersøgt. Desværre kan hippocampus aktivitet hos mennesker ikke let vurderes ved elektroencefalografi. Kvantificering af genekspression i den menneskelige hippocampus er endnu mere udfordrende. Tidligere undersøgelser har imidlertid rapporteret, at der er sekvensvariationer i Gria1, Grin2B og Creb hos mennesker76-79. Polymorfismerne af Grin2B har også vist sig at være korreleret med hukommelsesevne76,77. Hvorvidt disse varianter er relateret til social adfærd hos mennesker, skal stadig undersøges.

Identifikation af social status forbundet med hukommelse gav inspirerende indsigt i menneskelige børns sociale interaktioner. Vores tidligere forskning fandt, at dannelsen af ​​socialt hierarki er påvirket af iboende karakteristika 32. Forskellene i temperament mellem individer gør den tidlige dannelse af socialt hierarki lettere og mindre modstridende. Små børn skal dog stadig lære at interagere med deres jævnaldrende, mens det sociale hierarki i første omgang dannes. Den nuværende undersøgelse afslørede, at socialt dominansniveau og ressourcekontrolevne var stærkt korreleret, og at bedre hukommelse var relateret til en øget adoption af prosociale strategier. For at konkurrere om ressourcer og status i klasseværelset kan børn instinktivt bruge tvangsstrategier, som normalt er forbudt af lærere og udstødt af kammerater. Den fleksible vedtagelse af prosociale strategier er mere acceptabel og effektiv under social interaktion9,12. Tidligere undersøgelser har vist, at brugen af ​​prosociale strategier kan være påvirket af forældreopdragelse eller skolens moralske uddannelse, eller kan skyldes akkumulering af interaktionserfaring. Årsagen til, at nogle børn effektivt kan lære og fleksibelt bruge disse "smartere" prosociale strategier, mens andre børn udsat for den samme skoleundervisning ikke kan, er dog ikke blevet undersøgt godt. Vores undersøgelser baseret på både adfærdsmæssige opgaver og opgørelser antydede en fordel ved bedre hukommelse i læring og brug af prosociale strategier. Gennem gensidig udveksling eller handlende samarbejde, uanset om deres adfærd er motiveret af altruisme, kan dominerende børn øge deres muligheder for at opnå flere ressourcer og bevare deres position i en gruppe.

Selvom hukommelsen kunne påvirke social status indirekte gennem indlæring af social strategi, antydede regressionsanalysen af ​​mediationseffekten også en direkte indflydelse af hukommelse på social status. ERP-undersøgelser med fokus på FN400 indebar en anden fordel ved hukommelsen ved behandling af socialt dominerende ansigtsudtryk. FN400 er blevet foreslået for at afspejle genkendelsens kendskab og er blevet behandlet som en indikator for begrebsmæssig fluency/priming på tværs af forskellige stimuli61–63,65. Amplituden af ​​FN400 er normalt negativt korreleret med sammenhængen/homogeniteten af ​​den konceptuelle kategori i hjernen 64. Baseret på denne hypotese afspejler en mindre FN400-amplitude hos højtstående børn som reaktion på et dominerende ansigt muligvis bedre flydende evne til at genkende tegn på social dominans. Social status var signifikant korreleret med forskellige evner til at behandle sociale udtryk, især bedre implicit hukommelse, der er relevant for dominerende ansigtsinformation hos højtstående børn. Tidligere observationsstudier har vist, at førskolebørn brugte tvangsstrategier til at konkurrere om ressourcer i begyndelsen af ​​et nyt semester, men gradvist indarbejdede prosociale strategier4,9. Det er bemærkelsesværdigt, at når først det sociale hierarki først blev etableret, brugte børn med høj status ikke prosociale strategier hele tiden, i stedet anvendte de tvangsstrategier, mens de interagerede med børn med lav status, men adopterede fleksibelt prosociale strategier eller endda dobbelte strategier, når de mødte høj-status. status børn9,56,80. Vores ERP-undersøgelse viste yderligere, at højtstående børn havde bedre implicit hukommelse af dominerende signaler, hvilket tyder på, at identifikation af individer, der er mulige modstandere, der skal håndteres mere omhyggeligt, og fastlæggelse af effektive strategier kunne være nøglerne til at opnå en højere social status.

Endelig mangler årsagssammenhængen mellem socialt hierarki og hukommelsesevne at blive undersøgt. Mens bedre hukommelse potentielt kan hjælpe dyr med at lære nye strategier til at erhverve social dominans, såsom prosociale strategier hos menneskebørn, er det også muligt, at hukommelsesevnen moduleres af social status. For eksempel er det blevet foreslået, at underordnede dyr konstant oplever kronisk social stress21, hvilket kan påvirke indlæring og hukommelse gennem flere mekanismer, herunder modulering af neuronal aktivitet, genekspression og neurogenese i hippocampus81. På samme måde kan stressende miljøer, såsom dem, der er forbundet med reduceret social interaktion, mindre opmærksomhed fra forældre/lærere/kammerater eller begrænset tilgængelighed af ressourcer, også påvirke børns hukommelsesevne. I fremtiden vil et interventionsdesign til yderligere evaluering af mus og en krydslagget longitudinel undersøgelse til at vurdere børn være nyttigt for os at besvare dette kylling-og-æg-spørgsmål mellem socialt hierarki og hukommelse.

Sammenfattende afslørede vores undersøgelse en positiv sammenhæng mellem socialt hierarki og hukommelsesevne hos mus og børn. Vi mener, at bedre hukommelse er fordelagtigt for små børn, både til at tilegne sig avancerede dominansstrategier og opdage sociale dominanssignaler for at opnå og opretholde en højere social status. De rigelige ressourcer og rigelige interaktionsmuligheder ledsaget af en højere social status skaber potentielt yderligere et gunstigt miljø for hukommelsesudvikling for disse børn. Denne konstatering har vigtige konsekvenser for børns uddannelse. De fleste børn ønsker at være gruppens centrum, håber, at deres meninger kan tages alvorligt, og ønsker at lege med det legetøj, de ønsker. Ifølge resultaterne af denne undersøgelse er social-strategibrug og ressourcekontrol imidlertid i høj grad påvirket af indlæring og hukommelse. For at hjælpe små børn med at opnå bedre social tilpasning, kan vi ikke bare give moralsk uddannelse eller adfærdskrav. I stedet bør vi tage højde for niveauet og begrænsningerne for børns kognitive udvikling. Det er svært for dem, der endnu ikke er i stand til at lære bedre sociale strategier eller endnu ikke er modne til at opdage sociale signaler, at stræbe efter social status eller opnå klasseværelsesressourcer. De relativt få ressourcer og dårlige interaktionskvaliteter forårsaget af en lav social status kan igen føre til frustration, angst og færre muligheder for at møde kognitive stimuli, som følgelig føre til dårlig hukommelsesudvikling. Derfor bør forældre og lærere ikke bare straffe børn, når de bruger uhensigtsmæssige strategier, men bør også opstille klasseregler for at sikre, at alle børn har mulighed for at blive lyttet til og for at lege med det legetøj, de ønsker. For børn med bedre hukommelse og indlæringsevner bør vi være opmærksomme på de motiver, der ligger til grund for deres tilsyneladende prosociale adfærd. Gennem mere diskussion og vejledning og ved at få dem til at bekymre sig mere om andres behov, kan forældre og pædagoger hjælpe børn med at udvikle ægte altruisme.

Metoder

Mus.
C57BL/6 J voksne hanmus mellem 8 og 10 uger og fravænnede mus mellem 3 og 4 uger blev købt fra National Laboratory Animal Center i Taiwan. Mus blev anbragt i et bur på fire i et kontrolleret dyrerum med en 12-t lys/mørke-cyklus (kl. 07.00-19.00). Alle test blev udført i løbet af den lette periode, og alle dyreprocedurer overholdt institutionelle retningslinjer etableret og godkendt af Institutional Animal Care and Use Committee ved National Tsing Hua University og Academia Sinica.

Adfærdsanalyse for mus

Rørtest. Reagensprøven var baseret på en tidligere undersøgelse 32. Assayet blev modificeret fra standardrørsprøven 82, men musene blev ikke trænet først. Et klart plexiglasrør (3,75 cm diameter, 60 cm længde) blev brugt til voksne mus, og et smallere rør (2,5 cm diameter, 60 cm længde) blev brugt til fravænnede mus. Mus blev vænnet til procedurerummet i 1 time to på hinanden følgende dage. På den tredje dag blev der udført et prøveforsøg med to mus, der blev frigivet samtidigt i hver sin ende af røret og derefter løb mod midten. Da en mus trak sig tilbage og satte alle fire poter uden for røret, var testforsøget slut, og den mus blev betragtet som taberen.

For at etablere sociale rækker blandt fire mus i et bur, blev et round-robin design anvendt på de fire mus, der var anbragt i hvert bur for at tillade de seks mulige par at konkurrere. For hvert par blev mus testet mod hinanden på denne måde i fire på hinanden følgende forsøg, hvor hver mus startede ved en alternativ ende af røret for hvert forsøg. Det indre af røret blev rengjort efter hvert parvis med 70 % ethanol. De endelige sociale rækker var baseret på fire forsøg mellem to personer. Hvis vindertallene mellem to individer var lige store, dvs. 2 og 2, blev rangeringen bestemt af det samlede antal sejre for hvert dyr på tværs af alle sammenligninger. Til sammenligning mellem lægemiddelbehandlede mus og kontrolmus blev vinderraten mellem to mus beregnet som procentdelen af ​​antallet af gevinster i fire forsøg.

Ny objektgenkendelse. Den nye objektgenkendelsestest blev udført som beskrevet tidligere45. Eksperimentet var opdelt i kendte og testfaser. I den velkendte fase blev hver mus placeret ved kanten af ​​et tomt åbent bur [28 cm (L) × 16,5 cm (B) × 13 cm (H)] indeholdende to identiske plastikblokkere i bunden af ​​buret. Mus blev anbragt i buret for frit at udforske buret i 10 minutter for at gøre blokkerne bekendt, og derefter vendte tilbage til hjemmesiden i 1 time (korttidshukommelse) eller 24 timer (langtidshukommelse). I testfasen blev hver mus flyttet tilbage til det samme åbne bur i 5 minutter med en velkendt blokker brugt i den velkendte fase og en anden bloker med kontrastfarve og form. Den samlede tid, som musene brugte på at udforske blokkerne (næseberøring), blev registreret. Apparatet blev renset med 70 % ethanol mellem hvert forsøg. Udforskningstidsforskellen mellem det velkendte objekt og det nye objekt divideret med den samlede udforskningstid blev beregnet som diskriminationsindekset af individer.

Nyhedsundersøgelsestest. Nyhedsundersøgelsestesten blev modificeret fra den nye objektgenkendelsestest45. En mus blev indført i en kasse med en ukendt genstand i midten af ​​et tomt åbent bur [28 cm × 16,5 cm × 13 cm] til fri udforskning i 10 min. Objektundersøgelsestiden blev registreret for at repræsentere efterforskningsaktivitet. Apparatet blev renset med 70 % ethanol mellem hvert forsøg.

Spontan alternativ Y-labyrint. Det eksperimentelle design var baseret på en tidligere undersøgelse46. Y-labyrinten består af tre hvide, uigennemsigtige arme [30 cm (L) × 7 cm (B) × 16 cm (H)] i en vinkel på 120 grader fra hinanden. Hver mus blev placeret i midten af ​​labyrinten og fik lov til frit at udforske labyrinten i 5 min. Opførselen af ​​mus i Y-labyrinten blev optaget af et kamera og evalueret af SMART VIDEO TRACKING Software (Panlab) for at opnå antallet af indgange i hver arm. Antallet af armindgange blev brugt til at beregne den alternative sats. Apparatet blev renset med 70% alkohol og lufttørret mellem hver mus.

Elektrofysiologi af musehippocampale skiver.

Mus ved 4 eller 8 ugers alderen blev først bedøvet med isofluran (Panions & BF Biotech Inc.) og derefter aflivet ved halshugning. Hjernen blev fjernet hurtigt, og hippocampi blev dissekeret ud i iskold kunstig cerebrospinalvæske (aCSF) indeholdende (i mM) 119 NaCl, 2,5 KCl, 1 NaH2PO4, 1,3 MgSO4, 26,2 NaHCO3, 2,5 CaCl2 og 1,1 Dglucose iltet med 95% O2/5% CO2. Hippocampale skiver (300 μm tykke) blev skåret langs den lange akse ved hjælp af en 5100-MHz vibratom (Campden Instruments Ltd.) i den iskolde aCSF. Derefter blev skiverne først genvundet i aCSF ved 34 grader i 30 minutter og skiftet til stuetemperatur i mindst 2 timer. Til feltoptagelse blev en skive overført til registreringskammeret og kontinuerligt perfunderet med en CSF (1 ml/min) ved stuetemperatur. Det afferente input fra CA3 blev afbrudt ved at skære CA1 og CA3. Optagelseselektroderne blev trukket fra borosilikatglaskapillarrør (1,5-mm ydre diameter, 0,86-mm indre diameter, World Precision Instruments) ved hjælp af en enkelttrins glasmikroelektrodetrækker (PP{{ 39}}, Narishige) og fyldt med 3 M NaCl. De feltexcitatoriske postsynaptiske potentialer (fEPSP'er) blev fremkaldt ved at placere en bipolær wolframelektrode (AM SYSTEMS) på Schaffer-sikkerheds-/kommissural-vejen. En Axon200B forstærker (Molecular Devices Corp.) sammen med Digidata 1440 blev brugt til dataopsamling. Data blev filtreret ved 1 kHz og samplet ved 25 kHz med Clampex 10.7 software (Molecular Devices Corp.). Stimuleringsstyrken blev varieret mellem 10 og 100 μA, og intensiteten, der fremkaldte 50 % af den maksimale respons, blev valgt til LTP-eksperimenterne. Stimuleringspulsen blev leveret hvert 15. sekund. Når en 20-min lang stabil baseline var opnået, blev et tog af 100-Hz-stimulering leveret i 1 s for at inducere LTP, efterfulgt af fEPSP-optagelse hver 15. s. i 2 timer.

RNA-ekstraktion, cDNA-syntese og kvantitativ real-time PCR

Efter at have identificeret sociale rækker, blev mus ofret til isolering af hippocampus. Total RNA blev ekstraheret ved hjælp af RNeasy Mini Kit (Qiagen), inklusive DNase (Qiagen) behandling. cDNA af mRNA blev genereret af FIREScript® RT cDNA Synthesis Mix (Solis Biodyne) under anvendelse af oligo dT som primeren. qPCR-reaktionerne blev udført under et qTOWER³ real-time PCR-system (Analytik Jena) under anvendelse af 5x HOT FIREPol® EvaGreen® qPCR Mix Plus (Solis Biodyne) efter producentens protokol. Det relative udtryk blev beregnet ved hjælp af ΔCT-metoden, og GAPDH blev brugt som en normaliseringskontrol. Primersekvenserne brugt til qPCR er vist i tabel S5.

Lægemiddeladministration

Natriumbutyrat. Natriumbutyrat (Sigma, {{0}}) blev opløst i 0,01 M PBS og administreret intraperitonealt (ip) dagligt i to uger i en dosis på 1,2 g/kg. Kontroldyr modtog en injektion af samme volumen vehikel (PBS).

Rolipram. Rolipram (HelloBio, {{0}}) blev først opløst i 2 % DMSO og derefter 0,9 % steril saltvandsopløsning og administreret intraperitonealt (ip) dagligt i to uger i en dosis på 1 mg/kg. Kontroldyr modtog en injektion af det samme volumen vehikel (sterilt saltvand).

Børn deltagere.

Deltagerne i undersøgelsen blev rekrutteret fra fem førskoler i Hsinchu City, Taiwan. Til adfærdsundersøgelserne deltog 164 børn fra to børnehaver (88 drenge og 76 piger, gennemsnitsalder, 67,18 ± 9,09 måneder) i en konkurrencedygtig kaninleg for at etablere sociale rækker. Hukommelsesevnerne hos 1.-4.-rangs børn blandt de 164 deltagere blev yderligere testet individuelt af Wechsler Preschool and Primary Scale of Intelligence. Dominansniveau og ressourcekontrolevner hos børn i 1. og 4. rang blev også evalueret af Social Dominance Rating Scale og Resource Control Strategy Scale. Til inventarundersøgelserne blev yderligere 175 børn fra tre af de andre børnehaver (102 drenge og 73 piger, gennemsnitsalder, 66,52 ± 8,33 måneder) evalueret efter Social Dominance Rating Scale, Childhood Executive Functioning Inventory og Resource Control Strategy Scale. Til ERP-undersøgelsen deltog 12 børn hver i 1. og 4. række i indsamlingen af ​​elektroencefalogram (EEG). Samtykkeskemaer blev leveret af forældre til alle børn i denne undersøgelse (godkendt af National Tsing Hua University Research Ethics Committee 10804HT020).

Adfærdsundersøgelser hos børn

Kanin spil. De sociale rækker af 164 børn blev evalueret af det konkurrencedygtige kaninspil baseret på en tidligere undersøgelse 32. Kort fortalt blev børn tilfældigt inddelt i grupper på fire. Parrede møder blev iscenesat med et round-robin design (sammenlignelig med designet i museundersøgelsen), således at hvert barn ville møde hvert andet barn i den samme gruppe, hvilket førte til i alt seks kombinationer af par. For hver runde af kaninspillet præsenterede en tester et billedkort, der viste den nødvendige placering af tre træklodser, farvet rød, blå og gul. Børnene fik besked på at placere blokkene i de rigtige positioner, før de satte kaninen ind i hullet, der repræsenterede dens hjem. Det første barn, der placerede sin kanindukke i dens hul, blev erklæret som vinder. Alle lege blev gennemført i børnehaven før frokosttid (9.00-11.00).

Hukommelsestest. Efter en måned med kaninspillet blev de to underskalaer af den kinesiske version af Wechsler Preschool and Primary Scale of Intelligence (WPPIS-IV)53,83, "Picture memory subtest" og "Zoo subtest" brugt til at måle arbejdsminder fra børn i 1. og 4. rangs børn (n=82). Billedhukommelsestesten krævede, at barnet huskede objekter på et billede i en bestemt periode og derefter identificerede de elementer, der blev set i flere objekter, efter at have vendt siden. I Zoo-testen placerede testeren først dyrekort på bestemte steder på et zoo-kort. Efter at have trukket kortet tilbage, blev barnet derefter bedt om at returnere dyrekortene til deres korrekte positioner ved kun at bruge deres hukommelse. Summen af ​​de to scores blev derefter konverteret til arbejdshukommelsesindekset (WMI), som er målet for hvert barns arbejdshukommelsesevner.

Indsamling af lagerdata

De lærere, der arbejdede med børnene hver dag, gennemførte evalueringer af børnenes daglige adfærd i klasseværelset. I alt femten lærere gennemførte evalueringerne (6 for de 82 børn i adfærdsstudier og 9 for de 175 børn i inventarundersøgelserne), og overlæreren på hver børnehave hjalp med at tjekke for forskelle i vurderinger på tværs af lærerne og lavede endelige beslutning.

Bedømmelsesskala for social dominans. Dodges lærervurderingsskala blev brugt til at vurdere de små børns sociale dominansniveau54, som var baseret på Dodge og Coie's lærertjekliste84. Der var fem punkter relateret til social dominans (Cronbach alphas=0.89): "Dette barn er en leder", "dette barn får, hvad han eller hun vil have", "dette barn er konkurrencedygtig", "dette barn foreslår til andre børn, hvordan tingene skal gøres", og "dette barn er ofte gruppens centrum". Lærerne reagerede på hvert udsagn på en syv-punkts Likert-skala, hvor "1" angiver "aldrig" og "7" angiver "altid". De fem scores var gennemsnittet og repræsenterede et barns social dominans score.

Strategiskala for ressourcekontrol. Den lærervurderede Resource Control Strategy Scale56 blev brugt til at vurdere børns prosociale kontrolstrategier (f.eks. "Dette barn lover venskab for at få, hvad han/hun vil have," "Dette barn lover at gøre noget til gengæld for at få det, han/hun ønsker";=0.74) og tvangsstrategier for kontrol (f.eks. "Dette barn får, hvad han/hun vil have ved at mobbe andre," "Dette barn får, hvad han/hun vil have ved at fremsætte verbale trusler eller trusler om aggression ";=0.87). Ved at bruge en 7-punkt Likert-skala indikerer højere score højere støtte til strategiansættelse. Lærerne vurderede også børnenes ressourcekontroleffektivitet (f.eks. "Dette barn får normalt første adgang til foretrukne legetøj, når det er sammen med kammerater", "Dette barn leger normalt med det foretrukne legetøj, når det er sammen med kammerater";=0.85) (fra næppe sandt til mest sandt på7-punktskalaen).
Childhood executive functioning inventory. Working Memory-underskalaen af ​​den kinesiske version af Childhood Executive Functioning Inventory blev vedtaget i denne undersøgelse 85. Den originale version af denne inventar blev udviklet af Thorell og Nyberg55 og derefter oversat til forskellige sprog. Lærerne blev bedt om at evaluere børnenes arbejdshukommelsespræstationer baseret på børnenes daglige adfærd i klasseværelset. Bedømmelser blev foretaget på en 5-punkt Likert-skala, og en højere score indikerede dårligere ydeevne. Bedømmelserne blev derfor scoret omvendt for følgende statistikker.

Event-relaterede potentielle undersøgelser.

ERP-undersøgelsen blev udført i et stille rum i børnehaven. Børnene fik at vide, at de var udvalgt til at deltage i computerspil. Iført en kasket, der gav en særlig superkraft (EEG-hætten), var deres mission at se fotografierne på skærmen omhyggeligt. Børn, der fuldførte opgaven, kunne få mystiske gaver (dyreformede kiks). Tre klasser af ansigtsudtryk (dominante, underordnede og neurale) blev bygget med jævnaldrende børn i førskolealderen og baseret på undersøgelser, der demonstrerede dominerende og underdanige følelser fremkaldt af specifikke ansigtstræk 58-60. I begyndelsen af ​​hvert forsøg blev der præsenteret et fikseringssignal i 500 ms for at advare børnene om udseendet af et ansigtsfotografi. Før den rigtige test blev 12 fotografier (tre forsøg for hver type) præsenteret tilfældigt som øvelsessessionen for at gøre børnene fortrolige med hele proceduren. Derefter dukkede fotografierne kontinuerligt op i 500 ms med en tom skærm som interstimulusinterval i 800-1100 ms. Hvert forsøgsperson skulle gennemføre 90 forsøg (30 for hver ansigtstype) i tilfældig rækkefølge. I denne undersøgelse fik alle børnene endelig at vide, at de gennemførte opgavemissionen med succes og modtog gaver.

Elektrofysiologisk registrering og behandling.

Elektroencefalogram (EEG)-signaler blev optaget fra 32 Ag-/AgCl-sintrede elektroder med SynAmp2-systemet (Quik-Cap Neo Net, Compumedics Ltd., VIC, Australien). Optagelsen blev refereret til de bilaterale mastoider. Et vertikalt elektrookulogram (EOG) blev registreret over venstre øje, og et vandret EOG blev registreret over venstre og højre orbitalkant. Al impedans af elektroden blev holdt under 5 kΩ under hele optagelsen. Samplingsfrekvensen var 1000 Hz med et DC-100-Hz-båndpasfilter. ERP'erne blev analyseret med Curry 8-software (Compumedics Ltd., VIC, Australien). Hjernesignalerne blev først filtreret med et lavpasfilter ned 12 dB ved 50 Hz og et højpasfilter ned 12 dB ved 1 Hz. Artefakter af EEG-signaler blev korrigeret ved hjælp af uafhængig komponentanalyse (ICA)86. Derefter blev alle kontinuerlige EEG-signaler epoket fra 100 ms prestimulus (-100-0 som basislinjekorrektion) til 900 ms poststimulus. Visuel inspektion blev først udført for at bekræfte vinduesområdet for FN400 (300–450 ms). FN400-værdien blev beregnet som gennemsnit inden for tidsvinduet pr. individ og pr. tilstand. FN400-amplituderne af hvert ansigtsudtryk blev yderligere korrigeret ved at subtrahere den gennemsnitlige amplitude af den neutrale ansigtstilstand.

Statistik og reproducerbarhed.

Alle statistiske analyser blev gennemført ved hjælp af SPSS 22.0 eller GraphPad Prism 8.0 software. Individuelle data er repræsenteret som middelværdi ± standardfejl af middelværdien (SEM). Boksplottene viser medianværdierne, hvor boksen passerer gennem 25.–75. percentilen. Den øverste og nederste linje viser værdierne for maksimal og minimum levetid. For mus blev udforskningstiden, diskriminationsindekset i bure og vinderraten for lægemiddelbehandling undersøgt ved Wilcoxon signed-rank tests. En tosidet uparret t-test blev anvendt på fEPSP-hældninger og diskriminationsindekset for lægemiddelbehandling. Korrelationsanalyserne blev testet ved Spearman korrelationsanalyse. Forholdet mellem social rang og stofbehandling blev testet ved Fishers eksakte test. Konsistensen mellem social rang og genekspression blev evalueret ved den binære rangkorrelationstest baseret på indekset p:

Referencer

Huntingford, F. & Turner, AK Dyrekonflikt (Springer, 1987).

2. Wang, F., Kessels, HW & Hu, H. Musen der brølede: neurale mekanismer i socialt hierarki. Tendenser Neurosci. 37, 674-682 (2014).

3. Sapolsky, RM Social status og sundhed hos mennesker og andre dyr. Annu pastor Anthropol. 33, 393-418 (2004).

4. Pellegrini, AD et al. Social dominans i førskoleklasser. J. Comp. Psychol. 121, 54-64 (2007).

5. Roseth, CJ, Pellegrini, AD, Bohn, CM, Van Ryzin, M. & Vance, N. En observationel, longitudinel undersøgelse af førskoledominans og satser for social adfærd. J. Sch. Psychol. 45, 479-497 (2007).

6. Strayer, FF & Trudel, M. Udviklingsændringer i karakteren og funktionen af ​​social dominans blandt små børn. Ethol. Sociobiol. 5, 279-295 (1984). 7. La Freniere, P. & Charlesworth, WR Dominans, opmærksomhed og tilhørsforhold i en førskolegruppe: en ni måneder lang longitudinel undersøgelse. Ethol. Sociobiol. 4, 55-67 (1983).

8. Sluckin, AMS & Peter, K. To tilgange til begrebet dominans hos førskolebørn. Child Dev. 48, 917-923 (1977).

9. Roseth, CJ et al. Førskolebørns strategiske ressourcekontrol, forsoning og kammeratlighed. Soc. Dev. 20, 185-211 (2011).

10. Hawley, PH i Aggressionstilpasning: den lyse side af dårlig opførsel (red Hawley, PH, Little, TD & Rodkin, PC) 1-29 (Routledge, 2007).

11. Strayer, FF & Strayer, J. En etologisk analyse af social agonisme og dominansforhold blandt førskolebørn. Child Dev. 47, 980-989 (1976).

12. Hawley, PH Social dominans og prosociale og tvangsstrategier for ressourcekontrol i førskolebørn. Int. J. Behav. Dev. 26, 167-176 (2002).

13. Hawley, PH. Ontogenesen af ​​social dominans: et strategibaseret evolutionært perspektiv. Dev. Rev. 19, 97-132 (1999).

14. Pun, A., Birch, SAJ & Baron, AS Spædbørn bruger relativ numerisk gruppestørrelse til at udlede social dominans. Proc. Natl Acad. Sci. USA 113, 2376-2381 (2016).

15. Brey, E. & Shutts, K. Børn bruger nonverbale signaler til at drage slutninger om social magt. Child Dev. 86, 276-286 (2015).

For more information:1950477648nn@gmail.com