Magnetoencefalografi-optagelser afslører den spatiotemporale dynamik af genkendelseshukommelse for komplekse versus simple auditive sekvenser, del 2

I tilfælde af atonale sekvenser blev signifikante aktivitetsklynger primært fundet i auditive og mediale temporallapsregioner i højre hemisfære for memorerede sekvenser, og neuralaktiviteten var stærkere for memorerede end nye sekvenser på tværs af alle fem toner (k1=132, k{{ 1}}, k3=130, k4=140, k5=64), som rapporteret i Supplerende data 3.

Hukommelsessekvens refererer til en velordnet hukommelsesstruktur dannet gennem kontinuerlig gentagelse, styrkelse og konsolidering. Det kan hjælpe os med bedre at huske og forstå information og påvirker vores hukommelse i høj grad.

Først og fremmest kan hukommelsessekvenser forbedre effektiviteten af ​​vores gentagelseshukommelse. Når vi lærer, er gentagelse uundværlig, og en god hukommelsessekvens giver os mulighed for at gentage læring i en bestemt rækkefølge og metode, og derved reducere hukommelsesforvirring og udeladelser og forbedre effektiviteten af ​​gentagelse.

For det andet er det at huske sekvenser en fordel for vores evne til at forbinde og opsummere information. Den menneskelige hjerne er i bund og grund et enormt "netværk", der forbinder forskellige neuroner, men hvis du vil forbinde forskellige stykker information med det samme, skal du bruge hukommelsessekvenser til at danne en velordnet og kompleks tekststruktur. Hjælp os med bedre at identificere, forstå og opsummere information.

Endelig er hukommelsessekvenser gavnlige for vores kontinuitet i tænkning og kreativitet. Kvaliteten af ​​hukommelsen bestemmer direkte en persons logiske tænkning, fantasi og kreativitet. Hukommelsessekvenser giver os mulighed for løbende at uddybe vores eksisterende vidensstrukturer og have stærkere logiske tænknings- og ræsonnementevner, og dermed forbedre vores kreativitet.

Kort sagt kan gode hukommelsessekvenser forbedre vores hukommelse, hjælpe os med bedre at forstå og anvende information og fremme kontinuiteten i vores tænkning og kreativitet. Derfor bør vi aktivt og løbende forbedre vores hukommelsessekvenser for at forbedre vores indlæringseffektivitet og tænkeevne. Det kan ses, at vi skal forbedre vores hukommelse. Cistanche deserticola kan forbedre immuniteten betydeligt, fordi Cistanche deserticola også kan regulere balancen af ​​neurotransmittere, såsom at øge niveauet af acetylcholin og vækstfaktorer. Disse stoffer er meget vigtige for hukommelse og indlæring. , Derudover kan kød fra kød også forbedre blodgennemstrømningen og fremme ilttransporten, hvilket kan sikre, at hjernen får tilstrækkelige næringsstoffer og energi, og derved forbedre hjernens vitalitet og udholdenhed.

Klik på kend kosttilskud for at øge hukommelsen

Især hjerneaktiviteten var stærkest i højre Rolandic operculum, højre superiortemporal gyrus, højre Heschls gyrus, højre supramarginale gyrus og højre insula for den første tone; den højre Heschls gyrus, rightsuperior temporal gyrus, højre Rolandic operculum, højre middletemporal gyrus og højre insula for den anden tone; højreputamen, højre insula, højre Rolandic operculum, højre Heschl'sgyrus og højre thalamus for den tredje tone; parahippocampalgyrus, højre fusiform gyrus, højre hippocampus og putamen for den fjerde tone; og den forreste cingulate cortex, midterste frontalgyrus og caudate nucleus for den sidste tone. Ingen signifikante klynger af aktivitet var lokaliseret i det langsomme bånd for nye atonasekvenser. Figur 3b viser kontrasten mellem huskede og nye atonale sekvenser i det langsomme bånd.

Til sidst, for at undersøge forskellene under genkendelse af tonalversus atonale sekvenser, blev hjerneaktiviteten under genkendelse af huskede tonale og memorerede atonale sekvenser kontrasteret. Signifikante aktivitetsklynger blev lokaliseret for begge typer musikalske sekvenser på tværs af alle toner (se supplerende data 3). For tonale sekvenser var antallet af signifikante voxels højere for tredje (k=70) og femte tone (k {{2} }), hvorimod antallet af signifikante hjernevoxels for atonasekvenser var højere for den første (k=98), anden (k=80) og fjerde tone (k=103).

Samlet set var hjerneaktiviteten stærkere i de venstre cingulate og mediale temporallapsregioner for tonale sekvenser og i de højre auditive behandlingsområder for atonale sekvenser. Specifikt, i tilfælde af huskede tonale sekvenser, var den neurale aktivitet lokaliseret i det supplerende motoriske område, venstre median cingulategyrus og superior frontal gyrus for den tredje tone, og lefthippocampus, venstre superior temporal gyrus, venstre thalamus, venstre ø, venstre putamen, og venstre parahippocampus gyrus for femtetonen.

For huskede atonale sekvenser var den neurale aktivitet lokaliseret i den venstre linguale gyrus, venstre precuneus, venstre calcarine fissur, den midterste temporale gyrus og højre insula ved den første tone; den nedre frontale gyrus, højre præcentrale gyrus, højre Rolandicoperculum og højre øvre temporal gyrus for andentonen; det højre Rolandic operculum, højre midterste frontale gyrus, højre postcentrale gyrus, højre putamen og højre insula for den fjerde tone; og højre midterste frontale gyrus, højre angulargyrus og højre thalamus for den sidste tone. Kontrasten mellem huskede tonale og atonale sekvenser i det langsomme bånd er vist i fig. 3c

Hurtigere frekvensbånd (2–8 Hz). Den samme procedure blev udført for at vurdere hjerneaktiviteten, der ligger til grund for genkendelsen af ​​musikalske sekvenser i det hurtigere frekvensbånd (2-8 Hz). Når først GLM var beregnet, blev klyngebaseret MCS (= 0.001, 1000 permutationer) beregnet for fem-tidsintervaller svarende til hver af de fem toner, der dannede sekvensen. Igen blev dette estimeret for den huskede kontra nye kontrast for både tonale og atonale sekvenser og memorerede tonalversus memorerede atonale sekvenser.

Med hensyn til kontrasten for tonale sekvenser, var signifikante klynger af aktivitet (p < 0.001) lokaliseret i flere hjernevoxels for både huskede og nye sekvenser, som rapporteret i Supplerende data 3. For huskede tonale sekvenser var neuralaktiviteten generelt stærkere for den første tone (k=74), hvorimod den var stærkere for nye tonesekvenser for den anden (k=36), tredje (k=200), fjerde (k=196 ), og femte toner (k=70). Hjerneaktiviteten var lokaliseret i det højre Rolandic operculum, rightinsula, højre Heschls gyrus og højre superior temporal gyrus for den første tone for huskede tonale sekvenser. For nye tonalesekvenser var de vigtigste aktive områder den venstre superior temporalgyrus, insula, Heschls gyrus og venstre hippocampus for sekundærtonen; Heschls gyrus, superior temporal gyrus, insula, andputamen (k=11) ​​for den tredje tone; højre Heschls gyrus, rightinsula, højre Rolandic operculum og højre superior temporalgyrus for fjerde tone; og højre Rolandic operculum, højre Heschls gyrus, højre hippocampus og højre thalamus for den femte tone. Figur 4a viser kontrasten mellem lagrede og nye tonesekvenser.

For kontrasten mellem huskede og nye atonasekvenser blev størstedelen af ​​signifikante klynger af aktivitet lokaliseret ved den første (k=166) og anden tone (k=104) dannede sekvenser, og ved den tredje (k {{ 2}}), fjerde (k=118) og femte tone (k=156) for nye sekvenser, som rapporteret i Supplerende data 3. For huskede atonasekvenser var den neurale aktivitet stærkest ved calcarinefissuren, lingual gyrus, og højre Rolandic operculum for den første tone, og den cingulate gyrus, højre supplerende motorisk område, og superior frontal gyrus for den anden tone. For nye atonasekvenser var den neurale aktivitet stærkest ved insula, putamen, superior temporal gyrus og Heschls gyrus for den tredje tone; den højre insula, højre putamen, højre Heschls gyrus, højre Rolandic operculum og højre overordnede temporal gyrus for den fjerde tone; og højre insula, højre Rolandic operculum, højre Heschls gyrus, højre putamen og højre superior temporalgyrus for den femte tone. Kontrasten mellem huskede og nye atonale sekvenser for det hurtigere bånd er vist i fig. 4b.

Endelig er de signifikante klynger af aktivitet i den tonale versusatonale kontrast for det hurtigere bånd rapporteret i Supplerende Data 3. I tilfælde af huskede tonesekvenser var antallet af signifikante brian voxels højere for det første (k=20), andet (k=44), fjerde (k=45) og femte tone (k=71). Neuralaktiviteten var lokaliseret i højre nedre frontale gyrus og højre midterste frontale gyrus ved den første tone; højre midterste temporalgyrus, højre inferior parietal gyrus, højre angular gyrus, middleoccipital gyrus og venstre øvre occipitale gyrus ved anden tone; den frontale gyrus for den fjerde tone; og højre middleoccipital gyrus, højre frontal gyrus og højre midterste temporalgyrus for den femte tone. For huskede atonale sekvenser var antallet af signifikante voxels højere ved den tredje tone (k=38), og den neurale aktivitet var hovedsageligt lokaliseret i venstre inferiorfrontale gyrus, venstre midterste frontale gyrus, venstre supramarginale gyrus og højre supplerende motoriske område . Figur 4c viser kontrasten mellem tonale og atonale sekvenser for det hurtige bånd.

Yderligere analyser blev beregnet for at beregne forskellen i neural aktivitet mellem de langsomme og hurtigere frekvensbånd. Resultaterne er rapporteret i Supplerende Fig. 5 og Supplerende Data 4.

Alt i alt fandt vi signifikante forskelle mellem tonale og tonale sekvenser, især for det langsomme frekvensbånd. Genkendelse af huskede tonale sekvenser fremkaldte stærkere neural aktivitet i venstre mediale temporallap og cingulate regioner i de sidste tre toner af sekvenserne, hvorimod genkendelse af huskede atonale sekvenser blev understøttet ved aktivering i højreauditive områder fra anden tone og fremefter.

Delta (1–4 Hz) og theta (5–8 Hz) frekvensbånd. Endelig, for at få et komplet billede af hjerneaktiviteten, der ligger til grund for hukommelsesgenkendelse af auditive sekvenser, og for at gøre vores resultater sammenlignelige med tidligere litteratur, blev yderligere analyser udført i to standardfrekvensbånd: delta (1-4 Hz) og theta (5-8 Hz). Den samme procedure blev udført for at vurdere hjerneaktiviteten, der ligger til grund for genkendelsen af ​​musikalske sekvenser i hvert frekvensbånd uafhængigt. Når GLM var beregnet, blev klyngebaserede MCS (= 0.001, 1000 permutationer) beregnet for fem-tidsintervaller, svarende til hver af de fem toner, der dannede en sekvens. Igen blev dette estimeret for den huskede kontra nye kontrast for både tonale og atonale sekvenser. De signifikante klynger af aktivitet for frekvensbåndene 1–4 Hz og 5–8 Hz er rapporteret i Supplerende data 5.

For delta-båndet var signifikante klynger af aktivitet (p < {0}}.001) lokaliseret på tværs af flere hjernevoxels (k) for hver tone af tonesekvenserne. For huskede tonale sekvenser var neuralaktiviteten generelt stærkere ved den første (k=39), tredje (k=72) og fjerde tone (k=92). De største forskelle var lokaliseret i venstre putamen, venstre lingual gyrus, venstre inferior frontaloperculum og højre Heschls gyrus. For nye tonale sekvenser var hjerneaktiviteten stærkere ved den anden tone (k=129). Især var forskellen mellem nye og memoriserede sekvenser stærkest i den venstre øvre temporale gyrus, højre ø og højre putamen. For huskede atonale sekvenser var den neurale aktivitet stærkere ved den første (k=149), anden (k=167) og tredje (k=50) ​​tone. Denne aktivitet var stærkest i den højre precuneus og højre calcarine fissur. For nye atonasekvenser fremkaldte den fjerde (k=55) og femte (k=41) tone mere aktivitet, især i højre Heschls gyrus og højre-Rolandiske operculum. Kontrasten for 1–4 Hz-båndet er vist i Supplerende Fig. 6.

I tilfældet med theta-båndet fandt vi betydelig aktivitet ved den første (k=47) tone af huskede tonale sekvenser, nemlig i den venstre nedre frontale gyrus og højre Heschls gyrus. Neuralaktiviteten var stærkere for nye tonale sekvenser ved anden (k=13), tredje (k=89), fjerde (k=19) og femte (k=161) toner.De største forskelle var lokaliseret i højre inferior frontalgyrus, venstre caudate og højre insula. For huskede atonasekvenser var den neurale aktivitet stærkere ved den første (k=129), anden (k=167), tredje (k=50) og fjerde (k=93) toner. Denne aktivitet var stærkest ved venstre calcarine fissur og højre precuneus. For nye atonale sekvenser var den neurale aktivitet stærkere ved den femte tone (k=33), især i højre insula og højre putamen. Kontrasten for 1–4 Hz-båndet er vist i Supplerende Fig. 7.

Korrelation med kendskabsvurderinger. Data fra familiaritetsvurderingerne vedrørende det tonale stykke blev korreleret til kildeanalysen om genkendelse af huskede tonale sekvenser for at undersøge, om fortrolighed med stykket kunne forudsige neuralaktivitet under genkendelse.

Mindre (t-værdi<0.4) but significant positive correlations were found between familiarity ratings and activation in the left middle temporal gyrus and left middle occipital gyrus for the last three tones of the memorized tonal sequences. Detailed statistics and a graphical depiction of the results are reported in supplementary materials (Supplementary Data 6 and Supplementary Fig. 8).

Diskussion

Denne undersøgelse havde til formål at undersøge den hjerneaktivering, der ligger til grund for genkendelsen af ​​auditive musikalske sekvenser karakteriseret ved forskellige niveauer af kompleksitet (tonale og atonale). Adfærdsdata viste klare forskelle mellem genkendelsen af ​​tonale og tonale sekvenser og signifikante klynger af aktivering blev observeret på MEG-sensorniveau. Kilderekonstruktionsanalyser indikerede forskellige aktiveringsklynger for tonale og atonale sekvenser, især i det langsomme frekvensbånd. Samlet set var den neurale aktivitet stærkere i hukommelsesbehandlingsområder dannet af tonale sekvenser og i auditive bearbejdningsområder for huskede atonale sekvenser.

Før vi fokuserede på forskellene i hjerneaktivitet relateret til forskellige niveauer af genkendelseskompleksitet, bekræftede vi, at de nuværende resultater var i overensstemmelse med tidligere undersøgelser. Faktisk bekræftede de hjerneområder, der blev aktiveret under genkendelsen af ​​tonale sekvenser, involveringen af ​​et udbredt hjernenetværk, herunder både auditive og hukommelsesbehandlingsregioner17-19,21,33,34. Specifikt observerede vi øget aktivering i auditive regioner, såsom den overordnede temporale gyrus35 og Heschls gyrus36, og i den cingulate gyrus37 og mediale temporallapstrukturer (hippocampus, parahippocampus cortex) forbundet med hukommelsesgenkendelse10,38,39. Desuden blev den neurale aktivitet ved tidligere forskning fordelt i to frekvensbånd19,20. Det langsomme bånd (0,1-1 Hz) var forbundet med dets genkendelse af hele auditive sekvenser (global behandling), hvilket blev afspejlet af den stærkere aktivering, der fandt sted i dette bånd til genkendelse af de huskede sekvenser. Omvendt var det hurtigere bånd (2-8 Hz) forbundet med behandlingen af ​​de individuelle toner (lokal behandling), som antydet af den stærkere neurale aktivitet i auditive områder under behandlingen af ​​nye sekvenser.

Hvad angår genkendelsen af ​​tonale og atonale sekvenser, observerede vi forskellige neurale veje, når de behandlede og genkendte de to typer auditive stimuli. Mens genkendelsen af ​​tonale sekvenser hovedsageligt rekrutterede et udbredt hjernenetværk, der involverede cingulate gyrus og hippocampus i højre hjernehalvdel, var genkendelsen af ​​atonale sekvenser hovedsageligt forbundet med vedvarende, langsom aktivitet i venstre auditive cortex. Disse resultater kan fortolkes i lyset af forskellige teoretiske rammer, nemlig prædiktiv kodning af musik40,41, harmonicitet42, globalt neuronalt arbejdsområde43,44 og temporospatial teori om bevidsthed45,46.

Ifølge den prædiktive kodning af musikteori opdateres hjernens prædiktive model løbende, mens man lytter til musik for at mindske præcisionsvægtede forudsigelsesfejl40,47,48. Specifikt behandles bottom-up-fornemmelser fremkaldt af auditive stimuli i primære cortex og kontrasteres med top-down forudsigelser i højere ordens cortex for at generere musikalske forventninger og minimere hierarkiske forudsigelsesfejl48-50. Forudsigende mekanismer er afhængige af lang- og korttidshukommelsesfunktioner, fortrolighed og lyttestrategier for at skabe musikalske forventninger48. Denne teori giver rammerne for at studere musikopfattelse51–54, træning55,56,action57,58, synkronisering59–61 og følelser62–64.

Tidligere forskning har vist den prædiktive værdi af atonal musik er svagere end tonal musik, hvilket øger dens kompleksitet og forudsigelsesfejl23-27,30. Derudover underminerer denne ændring i stimulus forudsigelighed behandlingen23–26 og nydelse27–29 af atonal musik. Dette var tydeligt, når man undersøgte adfærdsresultaterne af den aktuelle undersøgelse, da huskede atonale sekvenser blev langsommere og mindre præcist genkendt. Desuden antyder fordelingen af ​​den neurale aktivitet i to frekvensbånd en kombination af top-down forudsigelser i det langsomme bånd, som er relateret til genkendelsen af ​​huskede sekvenser, og bund-forudsigelser i det hurtigere bånd, da forudsigelsesfejlen stiger med nye sekvenser. Det er vigtigt at bemærke, at selvom resultater kan fortolkes inden for rammerne af prædiktiv kodning, sigtede den nuværende undersøgelse ikke på at teste den prædiktive kodning af musikteori (f.eks. ved at måle den forudsigelsesfejl, der genereres under genkendelse af de musikalske sekvenser). Derfor kan fremtidige undersøgelser replikere og udvide disse resultater inden for den prædiktive kodning af musikrammen.

En alternativ forklaring på disse resultater fokuserer på harmonisiteten af ​​auditive stimuli. Tonal musik har været tæt knyttet til den harmoniske serie, en naturlig sekvens af lydfrekvenser, der er heltals multipla af en fundamental. Omgivelseslyde er typisk ikke-harmoniske, hvorimod både menneskers og dyrs vokaliseringer indeholder harmoniske strukturer42. Thetonotopisk organisering af den menneskelige auditive cortex er særligt følsom over for harmoniske toner, hvilket tyder på, at denne region er udviklet til at behandle harmoniske på grund af deres relevans for social kommunikation65,66.

Disse resultater indikerer, at distinkte neurale veje aktiveres, når man genkender auditive stimuli, der ikke er kohærente med den naturlige harmoniske serie og dermed uden tvivl mere komplekse at behandle. Faktisk fandt vi, at for memoriserede tonale sekvenser var hjerneaktiviteten primært lokaliseret ved cortico-hippocampus-netværket i højre hemisfære, og dannede atonale sekvenser i det auditive netværk i venstre hemisfære. Som nævnt ovenfor er atonal musik sværere at bearbejde23–27 og mindre værdsat27–29 end tonal musik. For at genkende atonale sekvenser kan auditive regioner således kræve yderligere behandling af lydene for at udtrække den relevante information båret af de første toner af sekvenserne. Derefter kan denne information udsendes til områder af høj orden til genkendelse af sekvenserne. En mulig tilgang til yderligere at teste harmonisitetshypotesen om sekvensgenkendelse ville være at skabe en samling af stykker, der er systematisk varierede med hensyn til deres lighed med de naturlige harmoniske serier. Fremtidige undersøgelser kaldes til at undersøge sådanne perspektiver.

De aktuelle resultater er også i overensstemmelse med hypotesen for det globale neuronalworkspace43,44,67,68. Ifølge denne teori bliver stimuli bevidst, når de antænder sene, højordensregioner som reaktion på aktiveringen af ​​sensoriske cortex involveret i perceptuel repræsentation. Omvendt når ubevidst information ikke hjerneområder med høj bearbejdning, og neural aktivitet er begrænset til sensoriske cortex44,67,69. Det er vigtigt, at vi fandt ud af, at tonasekvenser inducerede en sen og robust aktivering af hukommelsesbehandlingsregioner. Selvom det er uklart, hvorfor atonale sekvenser blev behandlet forskelligt af hjernen, kan vi bekræfte, at kompleksiteten af ​​stimuli modulerer overgangen fra primære sensoriske områder til det globale neuronale arbejdsområde, hvilket giver yderligere information til denne omfattende teoretiske ramme.

Endelig er vores resultater i overensstemmelse med den temporospatiale teori om bevidsthed, som fokuserer på fire spatiotemporale mekanismer for hjerneaktivitet (udvidelse, globalisering, tilpasning og indlejrethed) for at tage højde for fire tilsvarende bevidsthedsdimensioner (fænomenalt indhold, adgang, form/struktur og niveau/ stat) 45,46. I de nuværende og tidligere undersøgelser19,20,70 fandt vi, at aktivitet i det langsomme frekvensbånd (0,1-1 Hz) var forbundet med hukommelsesgenkendelse af auditive (musikalske) tidssekvenser. Disse resultater understøtter teoriens forestilling om et tidsmæssigt modtageligt vindue, der giver mulighed for integration af stimulussekvenser i én kognitiv enhed i langsomme frekvensbånd45. I både tonale og atonale huskede sekvenser fandt vi stærkere aktivering i hukommelsesbehandlingsområder i det langsomme frekvensbånd.

Selvom formålet med denne undersøgelse var hukommelsesgenkendelse af auditive sekvenser ekstraheret fra musikalske stykker af varierende kompleksitet, ville det være interessant at undersøge forskellene i hjerneaktivitet mellem kodning og genkendelse af simple og komplekse auditive sekvenser. I den aktuelle undersøgelse omfattede genkendelsesopgaven 160 femtonede auditive sekvenser, hvorimod de komplette musikstykker kun blev spillet fire gange i kodningsopgaven, hvilket forhindrer direkte sammenligning mellem de to. I et forsøg på at forbinde kodnings- og genkendelsesfaserne beregnede vi korrelationsanalyser mellem kendskabsvurderingerne leveret af deltagerne og hjerneaktiviteten, der ligger til grund for genkendelsen af ​​tonale huskede sekvenser. Større kendskab til det tonale stykke var korreleret med øget aktivering i den midterste temporalgyrus og den midterste occipitale gyrus i venstre hjernehalvdel for de sidste tre toner af de huskede tonale sekvenser. Dette resultat understøtter tidligere undersøgelser, der forbinder disse to regioner med genkendelseshukommelse71 og antyder, at dyb kodning af musik spiller en rolle i genkendelsesprocessen. Fremtidige undersøgelser bør replikere og udvide de nuværende resultater ved at undersøge de neurale korrelater, der ligger til grund for ikke kun hukommelsesgenkendelse, men også hukommelseskodning af auditive sekvenser af varierende kompleksitet.

Den nuværende undersøgelse giver værdifuld indsigt i hjernemekanismerne, der ligger til grund for genkendelsen af ​​auditive sekvenser. Resultaterne er i overensstemmelse med tidligere undersøgelser og beviser engagementet af et stort hjernenetværk, der omfatter både hukommelsesbehandling og auditive regioner, når musik genkendes. Resultater fremhæver yderligere vigtigheden af ​​stimuluskompleksitet for behandlingen af ​​tidsmæssige sekvenser og antyder, at hjernen anvender forskellige strategier til at tage højde for. denne kompleksitet.

Metoder

Metoder Deltagere. Deltagerprøven bestod af 71 frivillige (38 mænd og 33 kvinder) i alderen 18 til 42 år (gennemsnitsalder: 25 ± 4,10 år). Alle deltagere var raske og rapporterede normal hørelse. Deltagerne blev rekrutteret i Danmark og kom fra vestlige lande med matchende socioøkonomiske og uddannelsesmæssige baggrunde.

Projektet blev godkendt af Region Midtjyllands Etiske Komité (De Videnskabsetiske Komitéer for Region Midtjylland, ref. 1-10-72-411-17). De eksperimentelle procedurer blev udført i overensstemmelse med Helsinki-deklarationen – Etiske principper for medicinsk forskning. Alle deltagere gav informeret samtykke, før de påbegyndte den eksperimentelle procedure.

Eksperimentelle stimuli og design. To musikalske kompositioner blev brugt i eksperimentet: den højre del af Johann Sebastian Bachs præludium nr. 1 i C-dur, BWV 846 (herefter benævnt det tonale stykke), og en atonal version af præludiet (herefter benævnt det atonale stykke) ). MIDI-versioner blev skabt ved hjælp af Finale (MakeMusic, Boulder, CO), og begge stykker varede 2,5 min hver, med samme varighed for alle toner. LB komponerede det atonale stykke ud fra tonestykket. Især blev der tildelt nye toner til hver af de toner, der udgør Bachs oprindelige præludium. Disse nye toner var en eller to halvtoner højere eller lavere end de originale toner, og den samme tonekonvertering blev anvendt gennem hele tonestykket for at opnå det atonale stykke (f.eks. blev hver C-tone i tonestykket konverteret til en C skarp i det atonale stykke ). Begge kompositioner var således identiske med hensyn til den sekventielle præsentation af tonerne (dvs. hvis C var placeret som 1., 7. og 8. tone i tonestykket, indtog C sharp de samme positioner i det atonale stykke), deres rytmiske mønster, dynamik , og varighed. Den afgørende forskel mellem de to stykker var således, at det tonale stykke var i tonearten C-dur, hvorimod det atonale stykke ikke havde en toneart. De første to bjælker af hvert stykke er vist i fig. 1a, der viser ligheder og overensstemmelse mellem de to stykker.

Fyrre musikalske uddrag (dvs. korte melodier eller sekvenser) blev ekstraheret fra hvert af stykkerne. Alle uddrag bestod af de første fem toner i hver takt og varede i 1250 ms (250 ms pr. tone). Derudover blev der lavet 40 nye uddrag for hvert stykke baseret på de originale. Disse nye sekvenser blev matchet til de oprindelige blandt flere variabler for at forhindre potentielle forvekslinger. Specifikt blev de matchet for rytme, volumen, klang, tempo, meter og tonalitet.

For at kvantificere forskellene i kompleksitet mellem tonale og atonale sekvenser, beregnede vi informationsindhold (IC) og entropi (H) værdier for hver tone af de musikalske sekvenser ved hjælp af Information Dynamics of Music (IDyOM) model 56,72.IC og H giver en estimering af forudsigeligheden af ​​hver tone og usikkerhed, hvormed den kan forudsiges73. IC'en repræsenterer det mindste antal bits, der kræves for at kode ei og er beskrevet af Eq. (1):

Ligning (2) viser, at hvis sandsynligheden for en given hændelse ei er 1, vil sandsynligheden for de andre hændelser i A være 0, og derfor vil H være lig med 0 (maksimal sikkerhed). Omvendt, hvis alle hændelser er lige sandsynlige, vil H være maksimal (maksimal usikkerhed). Højere niveauer af IC og H indikerer mindre forudsigelighed af en kommende tone og derfor et højere niveau af kompleksitet.

IC og H for hver tone af de tonale og atonale sekvenser blev beregnet ved hjælp af en model trænet på et korpus af prototypiske vestlige musikstykker ansat af IDyOM56. Efter at have opnået IC- og H-scorerne for de individuelle toner, udførte vi parret prøve t-test for at beregne forskellen i IC og H mellem tonale og atonale sekvenser. Der var en statistisk signifikant forskel i IC (t73=−8,389, p < 0.001) og H (t73=−3,374, p=0 .001) værdier mellem tonale og atonale sekvenser, hvilket betyder, at atonale sekvenser (gennemsnitlig IC: 6,69 ± .86; middel H: 4,74 ± .17) er mere komplekse end tonale (gennemsnitlig IC: 5,66 ± 0,83; middel H: 4,65 ± 0,11).

Stimulierne blev anvendt i et gammelt/nyt auditivt genkendelsesparadigme, der blev administreret til deltagerne, mens deres hjerneaktivitet blev registreret ved hjælp af MEG (fig. 1b). Paradigmet bestod af to dele, kodning og genkendelse, og blev opført to gange, én gang for det tonale stykke og én gang for det atonale stykke. Rækkefølgen af ​​tonal/atonal var modvægtet på tværs af deltagerne. Under indkodningsdelen lyttede deltagerne aktivt til fire gentagelser af hele musikstykket (tonalt eller atonalt) og forsøgte at huske det så meget som muligt. Bagefter blev de præsenteret for de 80 musikuddrag (40 udenad og 40 nye uddrag, tilfældigt ordnet) og oplyst, om uddragene tilhørte det stykke, de tidligere havde lyttet til (memoreret), eller om de var nye uddrag (roman). Responsnøjagtighed og reaktionstid blev registreret ved hjælp af et joystick.

Adfærdsdataanalyse. Adfærdsdataene blev statistisk analyseret for at undersøge forskellene mellem de fire eksperimentelle betingelser (memoriserede tonale sekvenser, nye tonale sekvenser, memorerede atonale sekvenser og nye atonale sekvenser) i responsnøjagtighed og reaktionstider. To ANOVA'er blev beregnet (= 0.05). Post-hoc analyser med Bonferroni-korrektion (justeret=0.0125) blev brugt til at sammenligne hvert par eksperimentelle betingelser.

Neural dataopsamling. MEG-optagelserne blev indhentet i et magnetisk afskærmet rum på Aarhus Universitetshospital (Danmark) med en Elekta NeuromagTRIUX MEG-scanner med 306 kanaler (Elekta Neuromag, Helsinki, Finland). Dataene blev optaget med en samplingshastighed på 1000 Hz med en analog filtrering på 0,1-330 Hz. Før optagelserne startede, blev hovedformen af ​​deltagerne og positionen af ​​fire Head Position Indicator (HPI) spoler vedrørende tre anatomiske vartegn (nasion og fiducials) registreret ved hjælp af en 3D digitizer (Polhemus Fastrak, Colchester, VT, USA). Denne information blev senere brugt til at sammenligne MEG-dataene med de anatomiske MR-scanninger. Under MEG-optagelserne registrerede HPI-spolerne kontinuerlig hovedlokalisering, som efterfølgende blev brugt til bevægelseskorrektionsanalyser. Derudover blev to sæt bipolære elektroder brugt til at registrere øjenbevægelser og hjerterytme til senere fjernelse af elektrookulografi (EOG) og elektrokardiografi (EKG) artefakter.

MR-scanningerne er optaget på en CE-godkendt 3 T Siemens MR-scanner på Aarhus Universitetshospital (Danmark). Dataene blev registreret ved hjælp af en strukturel T1 med en rumlig opløsning på 1.0 × 1.0 × 1.0 mm og følgende sekvensparametre: ekkotid (TE) {{9} },96 ms, gentagelsestid (TR)=5000 ms, rekonstrueret matrixstørrelse=256 × 256, båndbredde=240 Hz/Px.

MEG- og MRI-optagelserne blev erhvervet i to separate sessioner.

Forbehandling af neurale data. De rå MEG-sensordata (204 plane gradiometre og 102 magnetometre) blev først forbehandlet af MaxFilter32 for at undertrykke eksterne interferenser. Følgende MaxFilter-parametre blev anvendt: spatiotemporal signal space separation (SSS), bevægelseskompensation ved hjælp af cHPIcoils (standard trinstørrelse: 10 ms), ned-sample fra 1000 Hz til 250 Hz, korrelationsgrænse på 0,98 mellem indre og ydre underrum, der bruges til at afvise overlapning skærende indre/ydre signaler under spatiotemporal SSS. Derudover blev dataene korrigeret for hovedbevægelse og nedsamplet til 250 Hz. Dataene blev derefter konverteret til Statistical Parametric Mapping (SPM)74-format og analyseret iMATLAB (MathWorks, Natick, MA, USA) med Oxford Center for HumanBrain Activity (OHBA) Software Library (OSL) (https://ohba-analysis.github) .io/osl-docs/), en frit tilgængelig software, der bygger på Fieldtrip75, FSL76 og SPMtoolboxes.

Signalet blev højpasfiltreret (0,1 Hz af cutoff) for at fjerne eksterne frekvenser, og et notch-filter blev efterfølgende anvendt (48-52 Hz) for at korrigere for inferenser af den elektriske strøm. Signalet blev yderligere nedsamplet til 150 Hz, og de kontinuerlige MEG-data blev visuelt inspiceret for at fjerne artefakter ved hjælp af OSLview-værktøjet. En uafhængig komponentanalyse (ICA) blev udført for at fjerne EOG- og EKG-komponenter. Efter at have rekonstrueret signalet med de resterende komponenter77, blev dataene epokeret til 160 forsøg (80 uddrag fra hvert musikstykke). Hvert forsøg varede 1350 ms (1250 ms plus 100 ms baselinetid), og yderligere analyser blev kun udført på korrekt identificerede forsøg (se fig. 1c).

MEG sensor dataanalyse. Det primære fokus for denne undersøgelse var på at opdage forskelle i hjerneaktiviteten, der ligger til grund for genkendelsen af ​​tonale versus atonale musikalske sekvenser. Dataene blev dog først analyseret på MEG-sensorniveau for at verificere, at det neurale signal var stærkere for gemte versus nye musikalske sekvenser. Dette første skridt var afgørende for at replikere tidligere resultater opnået ved hjælp af en meget lignende eksperimentel indstilling og paradigme og dermed vurdere kvaliteten af ​​vores data19,20.

Efter forbehandlingen af ​​de neurale data og i henhold til retningslinjerne for MEG-analyse78 blev gennemsnittet af alle forsøg, der tilhørte én tilstand, sammenlagt. Denne procedure resulterede i fire middelforsøg: en for memorerede forsøg og en for romanforsøg for hvert musikstykke (dvs. husket tonal). , roman tonal, memorizedatonal, roman atonal). Dernæst blev hvert par plane gradiometre kombineret med asum rodkvadrat. Paired-sample t-tests (= 0.01) blev derefter beregnet for at kontrastere de huskede og nye betingelser for både de tonale og atonale stykker uafhængigt. Dette blev udført for hvert kombineret plan gradiometer og hvert tidspunkt i tidsintervallet 0–2500 ms (fra begyndelsen af ​​den første tone i de musikalske sekvenser) for at bestemme, hvilken tilstand der genererede et kraftigt nerveuralt signal. Analyserne blev beregnet for plane gradiometre, da disse sensorer er mindre påvirket af ekstern støj og derfor er yderst pålidelige ved beregning af analyser på MEG-sensorniveau 78-81. Flere sammenligninger blev korrigeret ved hjælp af klyngebaserede Monte Carlo-simuleringer (MCS)82 (= 0.001, 1000 permutationer) på de signifikante t-tests resultater. Specifikt for hvert tidspunkt blev der genereret en 2D-matrix, der gengiver den rumlige placering af MEG-kanalerne og resultaterne af t-testene for hver MEG-kanal binariseret i henhold til deres p-værdier (0 s for ikke-signifikante test og 1 s for signifikante tests [dvs. p < 0,01]). Elementerne i den resulterende 3D-matrix blev derefter underkastet 1000 permutationer. For hver permutation identificerede vi den maksimale klynge af permuterede 1 s, og vi byggede areferencedistribution ved at bruge de maksimale klyngestørrelser, der blev detekteret for hver af de 1000 permutationer. Endelig blev de originale klynger, der havde en større størrelse end 99,9 % af de maksimale klyngestørrelser af de permuterede data, betragtet som signifikante.

Kilde rekonstruktion. Efter at have undersøgt styrken af ​​de neurale signaler på MEG-sensorniveauet fokuserede vi på hovedformålet med undersøgelsen, som var at undersøge de neurale forskelle, der ligger til grund for genkendelsen af ​​tonale versus atonalmusikalske sekvenser i MEG-rekonstrueret kilderum. For at udføre denne analyse lokaliserede vi hjernekilderne til det neurale signal optaget i MEG-kanalerne. Denne procedure krævede design af en fremadrettet model, beregning af den omvendte løsning (i dette tilfælde ved hjælp af en stråleformende tilgang) og identifikation af de statistisk signifikante hjernekilder, der ligger til grund for denne analyse. genkendelsen af ​​tonale og atonale sekvenser og deres kontraster over tid. Figur 1d viser den grafiske afbildning af kilderekonstruktionsanalyserne.

Før beregning af kildegendannelsesalgoritmen blev de kontinuerlige data båndpasfiltreret i to frekvensbånd: et langsomt bånd (0.1-1 Hz) og et efterfølgende bånd (2-8 Hz). De indsamlede og analyserede data var hændelsesrelaterede felter, ikke-inducerede responser eller oscillationer. Disse bånd blev udvalgt baseret på tidligere fund af Bonetti et al.19,20, som tyder på, at begivenhedsrelaterede felter i det hurtigere bånd var ansvarlige for en sensorisk uddybning af hvert objekt (tone) i sekvens, mens begivenhedsrelaterede felter i det langsomme bånd stod for til genkendelse af hele den tidsmæssige sekvens. For at gøre det sammenligneligt med tidligere litteratur blev yderligere analyser beregnet ved delta (1-4 Hz) og theta (5-8 Hz) frekvensbånd. Endelig blev en kontrast mellem de langsomme og hurtigere frekvensbånd beregnet.

Først blev en model med overlappende kugler beregnet ved hjælp af et 8-mm-gitter. Denne teoretiske hovedmodel betragter hver hjernekilde som en aktiv dipol og beskriver, hvordan enhedsstyrken af ​​en sådan dipol reflekteres over MEG-sensorerne83. Ved at bruge de oplysninger, der blev indsamlet med 3D-digitalisatoren, blev MEG-dataene og de individuelle T1-vægtede billeder samregistreret, og den fremadrettede model blev efterfølgende beregnet. En MNI152-T1-skabelon med 8-mm rumlig opløsning blev brugt i fire tilfælde, hvor de individuelle anatomiske scanninger ikke var tilgængelige. For det andet blev en stråleformende algoritme anvendt som den omvendte model. Dette er en af ​​de mest udbredte algoritmer til at estimere hjernekilderne ud fra MEGchannels' data og består i at bruge et andet sæt vægte, som sekventielt anvendes på kildeplaceringerne (dipoler) for at isolere hver kildes bidrag til aktiviteten registreret af MEG-kanalerne for hvert tidspunkt 78,84,85.

Efter at have estimeret hjernekilderne til signalet optaget på MEG-kanalerne, blev en generel lineær model (GLM) estimeret sekventielt for hvert tidspunkt for hver dipolplacering. På det første niveau blev hovedeffekten af ​​huskede og nye forhold, såvel som deres kontrast, beregnet uafhængigt for hver deltager. På gruppeniveau blev t-tests udført for hver dipolplacering for at opnå hovedeffekten af ​​tonal, atonal og deres kontrast beregnet på alle aggregerede deltagere. GLM'erne blev estimeret uafhængigt for både tonale og atonale data og for begge frekvensbånd.

Hjerneaktivitet, der ligger til grund for udviklingen af ​​de musikalske sekvenser. For at bestemme den tidsmæssige udvikling af hjerneaktiviteten, der ligger til grund for genkendelse af musikalske sekvenser, blev klyngebaserede MCS estimeret for fem specifikke tidsvinduer, der svarede til hver af de fem toner, der består af de musikalske sekvenser. Denne procedure blev udført uafhængigt for både tonale og atonale data og begge frekvensbånd. Således blev ti klyngebaserede MCS beregnet for hvert musikstykke (fem toner x to frekvensbånd) på resultaterne af analyse på gruppeniveau med et justeret alfaniveau på 0.001 (= 0.01 /10=0.001). Denne procedure tillod detektering af de rumlige klynger af væsentlige hjernekilder, der ligger til grund for genkendelsen af ​​de tonalandske atonale musikalske sekvenser. For hver af MCS'erne blev dataene beregnet under gennemsnittet i tidsvinduet af interesse (f.eks. tidsvinduet for den første tone af musicalsekvenserne) og derefter underkastet 1000 permutationer for at opbygge en referencefordeling af de maksimale klyngestørrelser detekteret i den permuterede data. Derefter blev de oprindelige klyngestørrelser sammenlignet med deres referencefordeling ved at bruge samme procedure som med MEG-kanalerne og blev betragtet som signifikante, hvis deres størrelse var større end 99,9 % af de maksimale klyngestørrelser af de permuterede data.

Det er vigtigt, at yderligere analyser blev udført for at vurdere forskellene mellem tonale og atonale data ved genkendelse af huskede forsøg for både langsomme og hurtige frekvensbånd. For hver deltager blev en t-test (= 0.01) beregnet for hver kildeplacering og de fem tidsvinduer, der svarer til hver musikalsk tone, i kontrast til hjerneaktiviteten, der ligger til grund for genkendelsen af ​​tonal versus atonalmusik. Flere sammenligninger blev korrigeret for brug af klyngebaseret MCS, som beskrevet ovenfor. I dette tilfælde blev ti MCS (= 0.001, 1000 permutationer) beregnet på de signifikante t-testresultater (fem toner × to frekvensområder).

Korrelation mellem kendskabsvurderinger og hjerneaktivitet, der ligger til grund for udviklingen af ​​de tonale sekvenser. Vi undersøgte, om kendskab til JSBachs præludium nr. 1 i C-dur, BWV 846, var korreleret med hjerneaktiviteten under genkendelse af de tonale sekvenser, der blev udtrukket fra stykket. Uden for scanneren blev deltagerne bedt om at vurdere deres kendskab til det tonale stykke på en skala fra 1 til 7 (1="Jeg har aldrig hørt det", 2="Jeg hørte det af og til", 3="Hør nogle gange til det", 4="Jeg lytter normalt til det", 5="Jeg spillede det", 6="Jeg spillede det foran et publikum", {{10} } "Jeg lærte det").

Vi beregnede Pearsons korrelationer mellem deltagernes kendskabsscore og hjerneaktiviteten under genkendelse af hver af de fem toner, der omfatter de tonale huskede sekvenser og korrigerede for flere sammenligninger ved hjælp af klyngebaseret MCS. Efter at have opnået de rumlige klynger, der signifikant korrelerede (= 0.05) med deltagernes kendskabsvurderinger, blev dataene beregnet som et undermiddel i fem-tidsvinduer. De signifikante hjernevoxels blev blandet i rummet, og den maksimale klyngestørrelse blev målt. Derefter byggede vi en referencefordeling af de maksimale klyngestørrelser og sammenlignede de originale klyngestørrelser med referencefordelingen. Klynger blev kun betragtet som signifikante, hvis deres størrelse var større end 95 % af de maksimale klyngestørrelser af de permuterede data.

Statistik og reproducerbarhed. De statistiske analyser til vurdering af IC og H-niveauer af stimulierne anvendte parret prøve t-test. Adfærdsdataene blev analyseret ved hjælp af to envejs ANOVA'er. MEG-sensordataene blev analyseret ved hjælp af parret prøve t-test og korrigeret for flere sammenligninger ved brug af klyngebaseret MCS. Den første (emne) niveauanalyse for MEG-kildedataene blev beregnet ved hjælp af en GLM. Gruppeniveauet blev beregnet ved hjælp af parret prøve t-test og korrigeret for flere sammenligninger med klyngebaseret MCS. Forholdet mellem hjernedata og tidligere kendskab til musikken blev vurderet ved hjælp af Pearsons korrelationer og korrigeret for flere sammenligninger gennem klyngebaseret MCS. Detaljer om disse procedurer er omfattende rapporteret i afsnittet Metoder. Analyserne involverede 71 deltagere.

Referencer

1. Gabrieli, JD Kognitiv neurovidenskab af menneskelig hukommelse. Annu. Rev. Psychol.49, 87-115 (1998).

2. Daumas, S., Halley, H., Frances, B. & Lassalle, JM Kodning, konsolidering og genfinding af kontekstuel hukommelse: differentiel involvering af dorsale CA3 og CA1 hippocampale subregioner. Lære. Mem. 12, 375-382 (2005).

3. Greicius, MD et al. Regional analyse af hippocampus aktivering under hukommelseskodning og genfinding: fMRI-undersøgelse. Hippocampus 13, 164-174 (2003).

4. Meltzer, JA & Constable, RT Aktivering af menneskelig hippocampus formation afspejler succes i både kodning og genkaldelse af parrede associerede medarbejdere. NeuroImage 24, 384-397 (2005).

5. Fugl, CM Hippocampus rolle i genkendelseshukommelsen. Cortex 93.155-165 (2017).

6. Eichenbaum, H., Yonelinas, AP & Ranganath, C. Den mediale temporallob og genkendelseshukommelse. Annu. Rev. Neurosci. 30, 123-152 (2007).

7. Wiltgen, BJ, Brown, RA, Talton, LE & Silva, AJ Nye kredsløb for gamle minder: neocortexens rolle i konsolideringen. Neuron 44, 101-108 (2004).

8. van Kesteren, MT, Fernandez, G., Norris, DG & Hermans, EJ Persistentskema-afhængig hippocampus-neokortikal forbindelse under memoryencoding og postencoding hvile hos mennesker. Proc. Natl Acad. Sci. USA 107.7550-7555 (2010).

9. Mehta, MR Cortico-hippocampus interaktion under op-ned tilstande og hukommelseskonsolidering. Nat. Neurosci. 10, 13-15 (2007).

10. Aggleton, JP & Brown, MW Interleaving hjernesystemer til episodisk og genkendelseshukommelse. Trends Cogn. Sci. 10, 455-463 (2006).

For more information:1950477648nn@gmail.com