Funktionel dissociation langs den rostrocaudale akse af japansk vagtel Hippocampus del 2

Histologi

Efter testning blev forsøgspersonerne transporteret til et procedurerum, bedøvet med isofluran, halshugget, og hjerner blev ekstraheret og lynfrosset i 2-methylbutan (SigmaAldrich, Oakville, ON). Koronale sektioner blev skåret i en tykkelse på 30 μm ved hjælp af en CM3050cryostat (Leica) og tø-monteret på Superfrost Plus™ objektglas (Thermo Scientific, Waltham, MA).

Den septotemporale akse er en vigtig struktur i den menneskelige hjerne, som styrer kroppens hørelse, sprog, hukommelse og andre funktioner. Hukommelse er en af ​​den menneskelige hjernes vigtige evner og er tæt forbundet med vores liv. Så hvad er forholdet mellem den septotemporale akse og hukommelsen?

Forskning viser, at den septotemporale akse spiller en meget vigtig rolle i hukommelsesprocessen. I processen med hukommelsesdannelse er den septotemporale akse ansvarlig for behandling og lagring af information såsom lyde, ord og billeder. Når vi forsøger at huske noget information, lagrer neuroner i den septotemporale akse hurtigt informationen i hjernen. Derudover er den septotemporale akse også relateret til følelser og følelser, hvilket kan hjælpe os med bedre at lagre og hente perceptuelle og følelsesmæssige minder.

Derudover degenererer den septotemporale akse gradvist efterhånden som mennesker bliver ældre, hvilket også fører til et fald i hukommelsen. Der er dog flere måder, hvorpå vi kan beskytte den septotemporale akse og forbedre hukommelsen. For eksempel: dyrke mere motion, vedligeholde gode sovevaner og regelmæssig arbejds- og hviletid, bevare en glad attitude, udvikle læsevaner, engagere sig i flere tænke- og mentale øvelser mv.

Kort sagt er der et uadskilleligt forhold mellem den septotemporale akse og hukommelsen. Ved at forstå dette forhold kan vi bedre beskytte vores hjerner, forbedre vores hukommelse og leve lykkeligere, sundere liv. Det kan ses, at vi skal forbedre hukommelsen, og Cistanche deserticola kan forbedre hukommelsen markant, fordi Cistanche deserticola også kan regulere balancen af ​​neurotransmittere, såsom at øge niveauet af acetylcholin og vækstfaktorer. Disse stoffer er meget vigtige for hukommelse og indlæring. Derudover kan Kød også forbedre blodgennemstrømningen og fremme ilttilførsel, hvilket kan sikre, at hjernen får tilstrækkelige næringsstoffer og energi, og derved forbedre hjernens vitalitet og udholdenhed.

Klik på kender måder at forbedre hjernens funktion

Hver 6. sektion blev derefter farvet med Methyl Green for at observere placeringen og omfanget af læsionerne under et lysmikroskop. Tø-monterede sektioner blev fikseret i 5 minutter i bufret 4% formaldehyd, skyllet i dobbeltdestilleret vand i 5 minutter og derefter inkuberet i Methyl Green i 5 minutter ved stuetemperatur. Objektglassene blev derefter dehydreret i en sorteret serie af ethanol, renset med Neo-clear og indlejret i Neo-mount (alle histologiske reagenser blev opnået fra Sigma Aldrich, Oakville, ON).

Analyse

To vagtler døde under operationen, mens yderligere 2 blev udelukket på grund af manglende bevægelse i mindst én af de 2 tests, hvilket gav endelige data på 25 vagtler (9 rHp, 7 kHp, 7 sham).

Analyse af CFC-dataene blev udført ved hjælp af en variansanalyse med gentagne foranstaltninger (ANOVA) af den tid brugt på frysning i løbet af de første 2 minutter af hvert forsøg under anvendelse af kontekst (dvs. akustisk parret vs. kontrol) og tid (dvs. øjeblikkelig vs. fjerntliggende) som inden-subjekt-faktorer og gruppe (dvs. rHp, cHp og sham) som mellem-subjekt-faktorer. Som en yderligere kontrol blev tiden brugt på at fryse i hver kontekst før enhver akustisk stimulering også sammenlignet med en 2 (kontekst) x 3 (gruppe) ANOVA.

I YMD blev tiden brugt inden for hver arm kvantificeret som en andel af den samlede udforskningstid. Personen blev anset for at udforske en arm, hvis hele deres torso var inde i armen. Tiden brugt på at udforske de nye (TN) og velkendte (TF) arme (eksklusive startarmen) blev konverteret til et diskriminationsforhold (DR) for hvert emne, som følger: DR=(TNTF)/(TN+TF ). Disse DR'er blev sammenlignet på tværs af grupper ved hjælp af en envejs ANOVA.

Post hoc-tests blev udført ved hjælp af Tukey's HSD. Alle statistiske test blev udført ved hjælp af JASP [38].

Resultater

Læsioner til enten den rostrale eller caudale hippocampus sparer kontekstuel frygtkonditionering hos vagtler

Analyse af CFC (Fig. 2) viste ingen signifikant forskel mellem kontekster (F1,20=1.03;p=0.32) eller grupper (F2,20=1.42 ; p=0.27) før akustisk stimulering, hvilket viser, at operationerne ikke inducerede nogen basislinjeforskelle i fryseadfærd. Undersøgelse af den tid, der blev brugt på at fryse under forsøgene efter stimulering, viste ikke en signifikant hovedeffekt af tid (F1,20=1.03; p=0.32) eller af gruppen (F2,20=0 .33; s=0.73). Dog en signifikant effekt af kontekst (F1,20=7.83; p=0.01) samt en signifikant interaktion fra tid til kontekst (F1,20=9.35;p < 0,01) blev observeret.

Dette mønster af resultater tyder på, at vagtler på tværs af alle grupper i den umiddelbare test selektivt frøs i sammenhængen parret med den akustiske stimulus og ikke i kontrolmiljøet (parret vs. uparret kontekst: p < 0.05 for alle grupper), hvilket indikerer at de kan skelne mellem de to kontekster og bevare en hukommelse for den kontekst, hvori den akustiske stimulus var blevet præsenteret.

Det ser således ud til, at den sparede Hp i enten læsionsgruppen understøtter denne adfærd. I modsætning hertil var nedfrysningen 24 timer senere faldet til det punkt, hvor der ikke kunne observeres nogen signifikant forskel i nogen gruppe (p > 0.05 for alle grupper), hvilket tyder på, at hukommelsen var blevet forringet for alle vagtler.

Vagtel rostral hippocampus er afgørende for Y-labyrint diskrimination

Analyse af YMD (fig. 3) gav en signifikant effekt af tilstanden (F2,20=3.99; p=0.03). Post-hoc-tests viste, at mens rHp-læsionerede vagtler klarede sig væsentligt dårligere than shams(p=0.04), det gjorde cHp-læsionerede vagtler ikke (p=0.12). Dette mønster af resultater tyder på, at rHp af vagtler ligesom pattedyr kan understøtte rumlige læringsopgaver uforholdsmæssigt.

Diskussion

De nuværende resultater er de første til at rapportere funktionel adskillelse langs den rostrocaudale akse af aviær Hp. Disse resultater bekræfter delvist eksistensen af ​​en gradient langs rostrocaudalaxis, der på nogle måder er sammenlignelig med pattedyrets dorsoventrale akse. Vi observerer især, at rHp er nødvendig for identifikation af rumlig nyhed under YMD. Denne observation er i overensstemmelse med resultater produceret hos gnavere, der udfører sammenlignelige opgaver efter læsioner til dHp ([10, 39]; men se [40]).

Desuden er de nuværende resultater i overensstemmelse med rapporter om en gradient af rumlig informationsindhold i fugle-Hp, med den største rumlige information repræsenteret i hovedcellerne i rHp [29]. Dette mønster, som afspejler ændringen i informationsindhold observeret langs gnaverens dorsoventrale akse [41] styrker yderligere bevismaterialet, der viser, at den mest rostrale udstrækning af Hp uforholdsmæssigt understøtter højopløsnings rumlig informationsbehandling på tværs af både Aves og Mammalia.

De nuværende data replikerer tidligere observationer [37], at vagtler ligesom gnavere vil reagere på nye stimuli, herunder nye rumlige placeringer, ved at nærme sig den nye stimulus, selv når nyheden er relativ (dvs. den nye stimulus er blevet set, men færre gange eller længere siden). Det er dog værd at bemærke, at under testforsøget med YMD er den nye arm ikke blevet set i 24 timer. Ved denne forsinkelse fryser vagtel heller ikke selektivt til en tidligere frygt-associeret kontekst, hvilket tyder på, at 24 timer er ud over vagtlens rumlige hukommelseskapacitet.

Observationen af ​​selektiv frysning med kortere intervaller under CFC-træning viser, at vagtler ligesom pattedyr kan forbinde en skadelig stimulus med den kontekst, hvori den blev præsenteret, hvilket fører til vagtel selektiv frysning i den stimulus-associerede kontekst. Observationen af, at denne sammenhæng bevares efter enten rHp- eller cHp-læsioner, er ikke i overensstemmelse med flertallet af data om pattedyrs vHp. Flere konklusioner er mulige givet denne observation. De kaudale læsioner kan gøre her til at spare nok væv til at mediere CFC.

Nogle data tyder på, at den funktionelle ækvivalent af vHp kan være betydeligt større i en fugl end i et pattedyr. Anatomiske undersøgelser i duer [26] rapporterer, at input fra nucleustaeniae i amygdala er fraværende i den rostrale tredjedel af HF, men udbredt i caudalt-to-tredjedele af denne region. Disse udbredte forbindelser tyder på, at størstedelen af ​​fugle-Hp er homolog med det ventrale pattedyr-Hp, og cHp-læsioner udført her var ikke tilstrækkelige til at fjerne denne distribuerede struktur i sin helhed. Dette kan især være tilfældet for japanske vagtler (eller Galliformes generelt) i forhold til andre fugleordener. Dette forslag er i overensstemmelse med observationer af artsforskelle i behandling af rumlig information. Fuglearter varierer betydeligt med hensyn til omfanget af den højopløselige rumligt indstillede dHp-analog[29].

Det ville derfor være intuitivt at antage, at fugle med en mindre rHp (f.eks. fugle, der ikke gemmer mad) ville have en forholdsmæssigt større cHp. Nylige fysiologiske data, der viser mangel på pladsceller i vagtler, selv i relativt rostrale koordinater, tyder yderligere på, at rHp kan være usædvanligt lille hos vagtler, selv blandt fugle, der ikke fanger mad. I forlængelse heraf kan kraftvarmeværket være usædvanligt stort hos disse fugle. Dette forslag er i overensstemmelse med et nyligt MRI-baseret vagtelatlas, der understøtter tilstedeværelsen af ​​en stor cHp [42]. Funktionelt er ideen om, at vagtler kan have et usædvanligt stort "emotionel bearbejdningscenter", også i overensstemmelse med brugen af ​​vagtel som en model for stressreaktivitet [43, 44]. Endelig er det stadig muligt, at CFC er fuldstændig Hp-uafhængig i fugle. Der er data hos gnavere, der implicerer præfrontalcortex i at formidle CFC (gennemgået af [45]).

NCL, den tilsvarende struktur i fugle, spiller også en rolle i bearbejdningssammenhæng [46, 47]. Det er muligt, at NCL hos fugle, i modsætning til pattedyr, er i stand til at mediere CFC, selv i lyset af omfattende skader på hippocampus. Denne mulighed forekommer dog usandsynlig i betragtning af den omfattende homologi, der er fundet mellem teavian og pattedyrs hippocampus til dato. Dette gøres endnu mere usandsynligt af to yderligere observationer. Den første er, at selv hos pattedyr påvirkes det omfang, i hvilket dHp eller vHp er selektivt påkrævet for CFC, af relativt subtile ændringer i protokol [48]. Det er bemærkelsesværdigt, at tilstedeværelsen af ​​en diskret cue, der signalerer tilstedeværelsen af ​​stød under træning, synes at gøre den efterfølgende frysning, når den kun udsættes for konteksten, afhænge mere af vHp. Denne cue var fraværende i det aktuelle eksperiment.

Derudover har mindst ét ​​eksperiment rapporteret konserverede CFC i gnavere med selektive læsioner til enten dHp eller vHp [12]. Vigtigt, i denne undersøgelse reducerede fjernelse af hele Hp dramatisk nedfrysning i en chok-associeret sammenhæng, selvom selektive læsioner til enten halvdelen af ​​Hp efterlod CFC intakt. Samlet gør disse observationer det langt mere sandsynligt, at CFC i vagtel, ligesom pattedyr under nogle betingelser, kan understøttes af enten rHp eller cHp alene.

På trods af resterende åbne spørgsmål om udstrækningen og den funktionelle heterogenitet af CHP, viser de nuværende resultater, at fugle-Hp ligesom dens pattedyrshomolog er funktionelt heterogen med dens rostrale del specialiseret til beregninger, der understøtter rumlig indlæring og hukommelse.

Forfatterbidrag

Konceptualisering: Chelsey C. Damphousse, Noam Miller, Diano F. Marrone.

Datakuration: Chelsey C. Damphousse, Diano F. Marrone.

Formel analyse: Chelsey C. Damphousse, Diano F. Marrone.

Finansiering: Noam Miller, Diano F. Marrone.

Efterforskning: Chelsey C. Damphousse, Diano F. Marrone.

Metode: Chelsey C. Damphousse, Noam Miller, Diano F. Marrone.

Projektadministration: Chelsey C. Damphousse, Diano F. Marrone.

Tilsyn: Noam Miller, Diano F. Marrone.

Skrift – originalt udkast: Chelsey C. Damphousse.

Skrivning – anmeldelse og redigering: Chelsey C. Damphousse, Noam Miller, Diano F. Marrone.

Henvisnings

1. Kimura D. Effekter af selektiv hippocampusskade på undgåelsesadfærd hos rotter. Can J Psychol, 1958; 12:213.

2. Hughes KR. Dorsal og ventral hippocampus læsioner og labyrintlæring: indflydelse af præoperativt miljø. Can J Psychol, 1965; 19: 325-332.

3. Nadel L. Dorsale og ventrale hippocampale læsioner og adfærd. Physiol Beh, 1968; 3: 891-900.

4. Strange BA, Witter MP, Lein ES, Moser EI. Funktionel organisering af hippocampus longitudinalaxis. Nature Rev Neurosci, 2014; 15: 655-669.

5. Fanselow MS, Dong HW. Er den dorsale og ventrale hippocampus funktionelt adskilte strukturer? Neuron, 2010; 65: 7–19.

6. Small SA, Schobel SA, Buxton RB, Witter MP, Barnes CA. En patofysiologisk ramme for hippocampus dysfunktion i aldring og sygdom. Nat Rev Neurosci. 2011; 12: 585-601.

7. Moser E, Moser MB, Andersen P. Spatial indlæringsvækkelse svarer til størrelsen af ​​dorsale hippocampale læsioner, men er næppe til stede efter ventrale læsioner. J Neurosci, 1993; 13: 3916-3925.

8. Moser MB, Moser EI, Forrest E, Andersen P, Morris R. Spatial learning with a mini slab in the dorsal hippocampus. Proc Natl Acad Sci, 1995; 92: 9697-9701.

9. Gray JA, McNaughton N. Sammenligning mellem de adfærdsmæssige virkninger af septal- og hippocampallions: en gennemgang. Neurosci Biobehav Rev. 1983; 7: 119-188.

10. Hunsaker MR, Fieldsted PM, Rosenberg JS, Kesner RP. Dissociering af rollerne for dorsal og ventralCA1 til den tidsmæssige behandling af rumlige steder, visuelle objekter og lugte. Behav Neurosci, 2008;122: 643.

For more information:1950477648nn@gmail.com