Dynamik er den eneste konstant i arbejdshukommelsen

Abstrakt

I dette korte perspektiv reflekterer vi over vores tendens til at bruge oversimplificerede og idiosynkratiske opgaver i en søgen efter at opdage generelle mekanismer for arbejdshukommelse. Vi diskuterer, hvordan Mark Stokes og samarbejdspartneres arbejde har set ud over lokaliseret, tidsmæssigt vedvarende neural aktivitet og flyttet fokus mod betydningen af ​​distribuerede, dynamiske neurale koder for arbejdshukommelsen. En kritisk lære fra dette arbejde er, at brug af forenklede opgaver ikke automatisk forenkler de neurale beregningers understøttende adfærd (selvom vi ville ønske det var sådan). Desuden fremhæver Stokes' indsigt om multidimensionel dynamik fleksibiliteten af ​​de neurale koder, der ligger til grund for kognition, og har skubbet feltet til at se ud over statiske mål for arbejdshukommelse.

Fordele ved cistanche tubulosa-Anti Alzheimers sygdom

Det centrale mål med arbejdshukommelsesforskning er at forstå, hvordan vi midlertidigt holder information i tankerne, mens vi bevæger os gennem verden for at nå vores adfærdsmål. Arbejdshukommelse er en kritisk kognitiv funktion, der giver os mulighed for at sammenkæde vores oplevelser til en sammenhængende fortælling. Det er da ikke overraskende, at i de foredrag og klasseværelsesforelæsninger, som vi som forskere holder om arbejdshukommelse, elsker vi alle at begynde med at engagere eksempler fra den virkelige verden. Vi viser måske en overfyldt supermarkedsgang fyldt med farverige grøntsager og fremhæver, hvordan du bruger arbejdshukommelsen til at holde din indkøbsliste i tankerne, mens du leder efter de perfekte jordbær. Eller vi kan vise en travl bygade og forklare, hvordan du kan finde en ven i mængden ved at visualisere deres ansigt eller den lyserøde baret. Der er ingen mangel på levende eksempler til at åbne talk slides. Men omkring Slide 5 drejer vi uvægerligt til følgende: nogle få diskrete grå felter, der repræsenterer en computerskærm, der er sat sekventielt på en tidslinje. I en af ​​de første kasser er der et stryg af striber eller et stænk af farve, som folk bliver bedt om at huske. Så er der en grå boks, beregnet til at angive arbejdshukommelsesforsinkelsen. Og i den sidste boks er der igen nogle striber eller farver brugt som test.

Phenylethanolglycosid er den vigtigste aktive komponent i Cistanche deserticola

De af os, der beskæftiger os med forskning i arbejdshukommelse, er så fortrolige med dette omdrejningspunkt fra den virkelige verden til laboratoriet, at vi næsten ikke lægger mærke til det. Førstegangslyttere kan dog have svært ved at se sammenhængen. Selvfølgelig er der en grund til, at vi alle elsker vores kunstige opgaver, og der er stor værdi i dem. Som psykologer lærer vi, at en opgave er et middel til at udøve eksperimentel kontrol på bekostning af naturalisme. Som neurovidenskabsmænd finder vi ud af, at kunstige opgaver er særligt nyttige til at hyrde folks hjerner til omtrent samme tilstand igen og igen, så vi kan udtrække signalet fra støjen. I modsætning hertil, hvis du finder dig selv at vandre gennem supermarkedsgangen en smuk morgen som i eksemplet på Slide 1, er det svært (i øjeblikket næsten umuligt) for en neurovidenskabsmand at hente information fra dit sind.

De vigtigste kemiske bestanddele af Cistanche deserticola

Fordi de er enkle, kan vi godt lide at tænke på vores typiske arbejdshukommelsesopgaver som forudsigelige og udskiftelige. Ligesom at følge en opskrift i køkkenet, kan du forudsige adfærd baseret på den tid, der er tildelt til kodning og tilbageholdelse. Ligesom dele fra IKEA hylder kan du blande og matche opgavekomponenter for at få den ønskede effekt. Men det igangværende arbejde har vist, hvordan selv de enkleste opgavekomponenter ikke er så formelle. For eksempel er et langvarigt spørgsmål, der bidrog til opdelingen af ​​kognitiv psykologi fra behaviorismen, hvordan en stimulus kan kortlægges på mange forskellige adfærdsmønstre. At trække et es fra bunken er nogle gange det bedste kort og nogle gange det værste – det hele afhænger af hvilket kortspil du spiller i øjeblikket. Teknisk set udløser den samme stimulus forskellige mentale operationer og adfærd i forskellige sammenhænge.

At forstå, hvordan en stimulus fleksibelt kan kortlægges til forskellig adfærd, er et særligt udfordrende problem, når det ses fra individuelle neurons perspektiv. Inden for visuel neurovidenskab er det ofte frugtbart at karakterisere neuronernes tuning-præferencer. Det er let at forestille sig mentale repræsentationer, der stammer fra stabilt indstillede neuroner – hvis du ønsker at repræsentere et "lodret" element, i teorien, kan du opnå dette ved at lade vertikale foretrukne neuroner vedvarende fyre for at bygge bro over en forsinkelse. Alligevel kan et skema som dette ikke fuldt ud tage højde for arbejdshukommelsens fleksibilitet: Nogle gange kan "lodret" betyde "tryk på knap A", og andre gange kan det betyde "se til højre for dig." For hurtigt at forbinde vilkårlige stykker information sammen kræver det fleksible skift i repræsentationen af ​​information. En nøgleindsigt fra Stokes et al. (2013) er, at et multidimensionelt landskab opstår, når en individuel neurons aktivitet ses som aktiviteten af ​​alle andre neuroner. I dette landskab krydser hver neuron en enkelt dimension over tid, og alle neuroner krydser tilsammen en meget dynamisk bane, der kan sætte sig i stabile tilstande under forskellige epoker af arbejdshukommelsesopgaven. Dette dynamiske og multidimensionelle tilstandsrum kan betragtes på tværs af alle neuroner, men kan også kondenseres tilbage til færre dimensioner ved kun at se på de komponenter, der forklarer det meste af variansen i en given opgave (ved at bruge en dimensionsreduktionsteknik som PCA). Fra Stokes et al. (2013), lærer vi, at en lavere-dimensionel stabil aktiveringstilstand kan observeres under vedligeholdelse af arbejdshukommelsen, hvilket afspejler den midlertidigt konfigurerede netværkstilstand, der er dynamisk indstillet i henhold til opgavemålene. For eksempel kan en stabil tilstand kortlægge, hvordan en gemt stimulus relaterer sig til en passende beslutning, der kræves under respons. Kritisk, ved at tage hensyn til neurale koders multidimensionelle karakter, kan mange fleksible adfærd pludselig passe ret ubesværet ind i vores teorier om arbejdshukommelse.

Cistanche supplement i nærheden af ​​mig - Forbedre hukommelsen

Klik her for at se produkter fra Cistanche Improve Memory

【Spørg om mere】 E-mail:cindy.xue@wecistanche.com / Whats App: 0086 18599088692 / Wechat: 18599088692

Arbejde med multidimensionelle koder i sammenhæng med at kortlægge én stimulus til flere adfærdsformer har vist, hvordan lavdimensionelle tilstande fleksibelt kan samles og samles igen for at tilpasse sig moment-til-øjeblik adfærdskrav. Endnu mere bemærkelsesværdigt har efterfølgende arbejde afsløret, at aktivitet på tværs af store populationer af neuroner kan forblive meget dynamisk, selv når stimulus og opgavekrav holdes konstant (Wolff, Jochim, Akyürek, Buschman, & Stokes, 2020; Murray et al., 2017; Spaak, Watanabe, Funahashi, & Stokes, 2017). I en visuel arbejdshukommelsesopgave blev observatører bedt om at huske en simpel stimulus (som et orienteret gitter eller rumlig placering). Det overordnede mønster af neural aktivitet under hukommelsesforsinkelsen gennemstrømmes gennem en række ændringer over tid. På trods af denne hurtige tidsmæssige dynamik i befolkningen som helhed, forblev kodningsskemaet eller det lavdimensionelle underrum, der repræsenterer den simple stimulus, bemærkelsesværdigt stabilt og udviste kun små drifter over tid (Wolff et al., 2020; Murray et al., 2017). Fra vores bevidste perspektiv er erindringen om en simpel stimulus, såsom en orientering, som en statue, der holdes "fast" i vores sinds øje. Fra et neural informationsbehandlingsperspektiv er det som en flod, der finder vej ned ad de forskellige riller i et landskab – alt imens den holder minderne flydende på en stabil båd (Panichello & Buschman, 2021; Panichello, DePasquale, Pillow, & Buschman, 2019).

At forstå arbejdshukommelseskoder som yderst dynamiske og udviklende over tid var en transformativ idé fra Stokes og kollegaer (2013), og vi begynder kun langsomt at forstå mere om, hvordan minder vedligeholdes fra dette nye perspektiv. For eksempel har nyere arbejde adopteret den dynamiske kodningsramme udviklet af Stokes til at løse et af de klassiske spørgsmål inden for filosofi, kognitiv psykologi og neurovidenskab: Når du har en hukommelse i tankerne, hvordan ved du så, at den er en hukommelse og ikke en hukommelse. repræsentation af indkommende sanseinformation? Sagt på en anden måde, hvordan dæmper din hjerne interferens mellem indre tanker og sanseinformation? Ved at undersøge tilstandsrummet for multi-enhedsoptagelser demonstrerede Libby og Buschman (2021), at den sensoriske tuning af nogle neuroner er stabil under vedligeholdelsen af ​​information i hukommelsen, hvorimod tuning af andre neuroner er omvendt med hensyn til sensorisk tuning. Nettoresultatet er en rotation af tilstand-rum-repræsentationen af ​​hukommelseskoden vedrørende den sensoriske kode, hvilket giver en mekanisme til at adskille hukommelsesrepræsentationer fra sensoriske repræsentationer. Selvom dette fund tyder på et middel til at afbøde interferens mellem erindringer og sensoriske input, komplicerer disse dynamikker processen med at afkode den huskede information for at vejlede adfærd. Hvordan kan et bestemt husket træk "læses op", når det træk ikke længere er i dets originale sanselignende format? Adskillige undersøgelser – inspireret igen af ​​Stokes' tilgang til dynamiske koder – har vist, at neurale responsmønstre kan være yderst dynamiske over tid, alt imens det strukturelle forhold mellem de stimuli, der huskes, bevares, så de forbliver adskillelige i et stabilt underrum (f.eks. Wolff et al., 2020; Bouchacourt & Buschman, 2019; Murray et al., 2017; Spaak et al., 2017).

Inspirationen udløst af ideen om dynamiske koder (selvom der anvendes forskellige analysetilgange) er støt trængt ind i neurovidenskabelig tænkning på et lige så langvarigt spørgsmål: Hvor er det kortikale locus for mnemoniske repræsentationer? Den klassiske historie er, at vedvarende spiking-aktivitet i pFC er nøglemekanismen, der understøtter de stabile hukommelsesrepræsentationer, der styrer adfærd. Stokes' demonstration af dynamiske koder tvang dog feltet til at genoverveje. Med forestillingen om multidimensionelle og dynamiske underrum som udgangspunkt, skulle vi overhovedet forvente, at et enkelt neuralt locus (f.eks. pFC) eller en enkelt mekanisme (f.eks. vedvarende spiking) er sædet for arbejdshukommelsen? I stedet bør der for enhver given arbejdshukommelsesopgave – hvad enten det er at huske farvede firkanter eller huske din indkøbsliste – være et distribueret og tidsmæssigt udviklende mønster af neural aktivitet, som fleksibelt rekrutterer de hjerneområder og neurale mekanismer, der er nødvendige for at få arbejdet gjort (Courtney, 2022; Iamshchinina, Christophel, Gayet, & Rademaker, 2021; Lorenc & Sreenivasan, 2021; Christophel, Klink, Spitzer, Roelfsema, & Haynes, 2017; Sreenivasan, Vytlacil, & D'Esposito, 2014). Faktisk har nyere arbejde vist, at information om visuelle stimuli kan omkodes til motoriske repræsentationer, hvis en respons er kendt på forhånd (Henderson, Rademaker, & Serences, 2022; Boettcher, Gresch, Nobre, & van Ede, 2021), eller kan være omkodet til et abstrakt mnemonisk format (Kwak & Curtis, 2022; Rademaker, Chunharas, & Serences, 2019). Sammenfattende inspirerer Stokes' arbejde ideen om, at der ikke er ét sted eller én mekanisme, der er en konstant under arbejdshukommelsen. I stedet er den eneste konstant fleksibilitet og den tidsmæssige dynamik, der forbinder sensoriske input til kontekstspecifikke adfærdsmål.

Superman urter cistanche

En implikation af den dynamiske kodningsramme er, at der ikke er nogen generel løsning på "problemet" med arbejdshukommelse. For at forstå arbejdshukommelsen skal vi regne direkte med dens enorme fleksibilitet. For at gøre det vil det kræve både at udtænke nye opgaver, samt nøje overveje, hvordan ændrede mentale tilstande og adfærdsmæssige sammenhænge påvirker bearbejdning i selv de simpleste opgaver. Dette betyder ikke, at nogle principper for arbejdshukommelse ikke vil generalisere - nogle "løsninger" kan være mere eller mindre ens givet forholdet mellem forskellige kontekster. Men en bedre forståelse af dynamikken i arbejdshukommelsen – som afsløret af Stokes og andre i det seneste årti – burde motivere til mere overvejelse omkring designet og relevansen af ​​vores opgaver i hverdagen og hjælpe med at sparke os ud af det attraktor-lignende. tankegang, at der kun er én måde at implementere arbejdshukommelsen i hjernen.

REFERENCER

Boettcher, SEP, Gresch, D., Nobre, AC, & van Ede, F. (2021). Outputplanlægning på inputstadiet i visuel arbejdshukommelse. Science Advances, 7, eabe8212. https://doi.org/10 .1126/sci-adv.abe8212, PubMed: 33762341

Bouchacourt, F., & Buschman, TJ (2019). En fleksibel model af arbejdshukommelse. Neuron, 103, 147-160. https://doi.org/10 .1016/j.neuron.2019.04.020, PubMed: 31103359

Christophel, TB, Klink, PC, Spitzer, B., Roelfsema, PR, & Haynes, J.-D. (2017). Arbejdshukommelsens distribuerede natur. Trends in Cognitive Sciences, 21, 111-124. https:// doi.org/10.1016/j.tics.2016.12.007, PubMed: 28063661

Courtney, SM (2022). Arbejdshukommelse er en distribueret dynamisk proces. Kognitiv neurovidenskab, 13, 208-209. https://doi.org /10.1080/17588928.2022.2131747, PubMed: 36200905

Henderson, MM, Rademaker, RL, & Serences, JT (2022). Fleksibel udnyttelse af rum- og motorbaserede koder til lagring af visuospatial information. eLife, 11, e75688. https:// doi.org/10.7554/eLife.75688, PubMed: 35522567

Iamshchinina, P., Christophel, TB, Gayet, S., & Rademaker, RL (2021). Væsentlige overvejelser for at udforske visuel arbejdshukommelseslagring i den menneskelige hjerne. Visuel kognition, 29, 425-436.https://doi.org/10.1080/13506285.2021.1915902

Kwak, Y., & Curtis, CE (2022). Afsløring af det abstrakte format af mnemoniske repræsentationer. Neuron, 110, 1822-1828. https:// doi.org/10.1016/j.neuron.2022.03.016, PubMed: 35395195

Libby, A., & Buschman, TJ (2021). Rotationsdynamik reducerer interferens mellem sensoriske og hukommelsesrepræsentationer. Nature Neuroscience, 24, 715-726. https://doi.org/10.1038 /s41593-021-00821-9, PubMed: 33821001

Lorenc, ES og Sreenivasan, KK (2021). Reframing the debat: The distributed systems view of working memory. Visuel kognition, 29, 416-424. https://doi.org/10.1080 /13506285.2021.1899091

Murray, JD, Bernacchia, A., Roy, NA, Constantinidis, C., Romo, R., & Wang, X.-J. (2017). Stabil populationskodning for arbejdshukommelse eksisterer sideløbende med heterogen neural dynamik i den præfrontale cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 114, 394–399. https://doi.org/10 .1073/pnas.1619449114, PubMed: 28028221

Panichello, MF, & Buschman, TJ (2021). Fælles mekanismer ligger til grund for kontrol af arbejdshukommelse og opmærksomhed. Nature, 592, 601-605. https://doi.org/10.1038/s41586-021 -03390-w, PubMed: 33790467

Panichello, MF, DePasquale, B., Pillow, JW, & Buschman, TJ (2019). Fejlkorrigerende dynamik i visuel arbejdshukommelse. Nature Communications, 10, 3366. https://doi.org/10.1038 /s41467-019-11298-3, PubMed: 31358740

Rademaker, RL, Chunharas, C., & Serences, JT (2019). Sameksisterende repræsentationer af sensorisk og mnemonisk information i den menneskelige visuelle cortex. Nature Neuroscience, 22, 1336-1344. https://doi.org/10.1038/s41593-019-0428-x, PubMed: 31263205

Spaak, E., Watanabe, K., Funahashi, S., & Stokes, MG (2017). Stabil og dynamisk kodning for arbejdshukommelse i primats præfrontale cortex. Journal of Neuroscience, 37, 6503-6516. https://doi.org/10.1523/ JNEUROSCI.3364-16.2017, PubMed: 28559375

Sreenivasan, KK, Vytlacil, J., & D'Esposito, M. (2014). Distribueret og dynamisk lagring af arbejdshukommelsesstimulusinformation i ekstrastriate cortex. Journal of Cognitive Neuroscience, 26, 1141-1153. https://doi.org/10 .1162/jocn_a_00556, PubMed: 24392897

Stokes, MG, Kusunoki, M., Sigala, N., Nili, H., Gaffan, D., & Duncan, J. (2013). Dynamisk kodning til kognitiv kontrol i den præfrontale cortex. Neuron, 78, 364-375. https://doi.org/10 .1016/j.neuron.2013.01.039, PubMed: 23562541

Wolff, MJ, Jochim, J., Akyürek, EG, Buschman, TJ, & Stokes, MG (2020). Driftskoder inden for et stabilt kodningsskema for arbejdshukommelse. PLoS Biology, 18, e3000625. https://doi .org/10.1371/journal. bio.3000625, PubMed: 32119658