Hjernemekanismer for bevidst bevidsthed: Opdag, puls, skift og vink

Abstrakt

Bevidsthed er et fascinerende felt inden for neurovidenskab, hvor spørgsmålene ofte er større end svarene. Vi går ind for en åben og optimistisk tilgang, hvor konvergerende mekanismer i neurovidenskab med tiden kan give en tilfredsstillende forståelse af bevidsthed.

Neurovidenskab er den videnskabelige undersøgelse af nervesystemet, og hukommelse er en vigtig evne hos mennesker. Der er et uadskilleligt forhold mellem de to. Resultaterne af neurovidenskabelig forskning viser, at hukommelsen bestemmes af strukturen og funktionen af ​​synapser mellem neuroner i hjernen. Derfor kan vi konkludere: neurovidenskab og hukommelse er tæt forbundet.

Neurovidenskabsforskning har givet os en bedre forståelse af, hvordan menneskelig hukommelse fungerer. Neuronerne i vores hjerne er forbundet gennem synapser og transmitterer information. Denne proces med informationsoverførsel og lagring udgør vores hukommelse. Derfor kan neurovidenskabelig forskning ikke kun hjælpe os med bedre at forstå hukommelsens natur, men også give effektive metoder og værktøjer til at forbedre individuelle hukommelsesevner.

Samtidig har hukommelsen også stor betydning for neurovidenskabelig forskning. Når vi forstår forskellene i hukommelsesevne mellem forskellige populationer, kan vi bruge neurovidenskabens resultater til at finde løsninger til at forbedre hukommelsen.

Det er værd at nævne, at når vi forstår forholdet mellem neurovidenskab og hukommelse, bør vi ikke sidestille forbedringen af ​​hukommelsen med forbedringen af ​​nervecellefunktionen. Vi bør betragte det som en omfattende proces, herunder mange faktorer, såsom kost, motion, søvn og andre levevaner, såvel som interpersonel kommunikation, læringsstil, hobbyer og så videre. Derfor kan vi ved at mestre relaterede livs- og studiefærdigheder optimere vores hukommelse i høj grad.

Tilsammen er neurovidenskab og hukommelse uløseligt forbundet. Vi bør bruge en positiv holdning til at forstå forholdet mellem neurovidenskab og hukommelse, forbedre vores hukommelse og have en bedre videnreserve. Det kan ses, at vi skal forbedre vores hukommelse. Cistanche kan forbedre vores hukommelse markant, fordi Cistanche er et traditionelt kinesisk medicinsk materiale med mange unikke effekter, hvoraf den ene er at forbedre hukommelsen. Effektiviteten af ​​hakket kød kommer fra en række aktive ingredienser, det indeholder, herunder carboxylsyre, polysaccharider, flavonoider osv. Disse ingredienser kan fremme hjernens sundhed gennem forskellige kanaler.

Klik for at kende kosttilskud for at forbedre hukommelsen

Vi gennemgår først adskillige karakteristika ved bevidst neural aktivitet, herunder inddragelse af dedikerede systemer til indhold og bevidsthedsniveauer, skelnen og overlapningen af ​​mekanismer, der bidrager til bevidste tilstande og bevidst bevidsthed om forbigående begivenheder, ikke-lineære overgange og involvering af store netværk, og endelig den tidsmæssige sammenhæng, hvor bevidst bevidsthed om diskrete begivenheder opstår, når mekanismer for opmærksomhed og hukommelse mødes. Disse overvejelser og nylige nye eksperimentelle fund fører os til at foreslå en inklusiv hypotese, der involverer fire faser, der er initieret kort efter en ekstern sensorisk stimulus: (1) Opdag - primære og højere kortikale og subkortikale kredsløb detekterer stimulus og vælger den til bevidst perception. (2)

Puls - en forbigående og massiv neuromodulatorisk stigning i subkortikal-kortikale ophidselses- og salience-netværk forstærker signaler, der gør det muligt for bevidst perception at fortsætte. (3)

Switch— netværk, der kan forstyrre bevidst behandling, er slukket. (4) Bølge-sekventiel bearbejdning gennem hierarkiske lavere til højere corticale regioner producerer en fuldt udformet percept, kodet i frontoparietal arbejdshukommelse og mediale temporale episodiske hukommelsessystemer til en efterfølgende rapport af oplevelsen.

Den her hypoteseramme er beregnet til at være ikke-eksklusiv og tilskynder til tilføjelse af andre mekanismer med yderligere fremskridt. I sidste ende, ligesom mange mekanismer i biologi tilsammen adskiller levende fra ikke-levende ting, kan mange mekanismer i neurovidenskab synergistisk adskille bevidst fra ikke-bevidst neural aktivitet.

Nøgleord

Bevidsthed; thalamus; mekanismer; opmærksomhed; subkortikal; hukommelse.

Introduktion

De fleste er enige om, at det gør en forskel, om man er bevidst eller ej. Der er dog udbredt uenighed om, hvad bevidsthed præcist er, og hvordan den skal forklares. Nogle hævder, at virkelig forståelse af bevidsthed afhænger af interne oplevelser, som ikke kan forklares fuldt ud gennem videnskabelige tilgange, der i sagens natur er afhængige af ekstern observation. Ikke desto mindre vil vi her antage, at neurovidenskab kan give værdifuld indsigt i bevidsthedens natur.

Ligesom andre udfordrende emner inden for videnskaben, såsom definitionen af ​​liv, vil vi nærme os bevidstheden ved at beskrive dens vigtige egenskaber og karakteristika i stedet for at stræbe efter en kortfattet eller enkel enkelt definition. Det er måske netop denne rigdom og smukke kompleksitet, delt med andre vigtige biologiske fænomener, der skaber en intuition om, at simple eller tørre bevidsthedsforklaringer er uacceptable. Bevidsthed er ikke enkel, men det er heller ikke neurale kredsløb eller neuroner. Forhåbentlig vil øget forståelse og påskønnelse af de komplekse, elegante neurale mekanismer, der kan bidrage synergistisk, i sidste ende føre til en tilfredsstillende neurovidenskabelig forklaring på bevidsthed.

Mange teorier er blevet tilbudt for at forklare bevidsthed, diskuteret i detaljer andre steder, og som vi ikke vil gennemgå her (Dehaene 2014; Koch m.fl. 2016; Lamme 2006; Lau og Rosenthal 2011; Tononi m.fl. 2016). I stedet vil vi bygge videre på tidligere arbejde for at tilbyde en ny hypotese, der sigter mod at syntetisere forskellige mekanismer inden for neurovidenskab, der tilsammen kan producere bevidsthed. Denne konto er ikke eksklusiv; snarere antager vi – igen ligesom det biologiske studie af selve livet – at bevidsthed bedst forstås gennem en synergistisk kombination af flere komplekse mekanismer snarere end gennem en enkelt simpel mekanisme. Vi vil først diskutere flere vigtige egenskaber og karakteristika ved bevidsthed; derefter præsenterer vi detekterings-, puls-, switch- og bølgehypotesen for at forene disse karakteristika i sammenhæng med de seneste eksperimentelle fund; før du endelig vender tilbage til fremtidige retninger og ubesvarede spørgsmål.

Bevidsthedsindhold, Bevidsthedsniveau og Bevidsthedssystemet

Bevidsthed blev beskrevet af neurologerne Plum og Posner (1972) som havende to komponenter:

1. Bevidsthedsindhold

2. Bevidsthedsniveau

Bevidsthedens indhold er det substrat, som bevidstheden virker på, og inkluderer hierarkisk organiserede sensoriske, motoriske, følelsesmæssige og mnemoniske systemer, der arbejder på flere niveauer. Bevidsthedsindholdet omfatter de fleste systemer, der undersøges af neurovidenskab, herunder sensoriske og motoriske veje, hukommelse, følelser og drifter, sprog, eksekutiv funktion, visuel eller anden sensorisk behandling, motorisk planlægning og så videre (fig. 1). Hvert af de individuelle indhold af bevidsthed kan blive påvirket af fokal dysfunktion, der selektivt forstyrrer et specifikt modul, mens andre funktioner efterlades relativt intakte (Heilman og Valenstein 2003; Mesulam 2000). For eksempel, hvis synsbanerne er beskadigede, kan en person have nedsat syn, men kan fortsætte med at have normale oplevelser i andre domæner. Hvis nogen har skader på sprognetværkene, kan deres sprogbevidsthed blive ændret, mens andre nonverbale oplevelser fortsætter uhindret.

I modsætning hertil virker neurale systemer, der styrer bevidsthedsniveauet, ofte på mange af bevidsthedens indhold sammen, hvilket producerer mere globale effekter på bevidstheden (Giacino og andre 2018; Laureys og andre 2015; Posner og andre 2019; Schiff 2008). Vi henviser til de specialiserede kortikale og subkortikale hjernenetværk, der regulerer bevidsthedsniveauet som bevidsthedssystemet, i analogi med andre store funktionelle systemer i hjernen, såsom det motoriske system, somatosensoriske system og så videre (Blumenfeld 2009; Fig. 2). Bevidsthedssystemet styrer bevidsthedsniveauet og regulerer derfor adgangen til hele bevidsthedens indhold.

Dette sker gennem tre forskellige, men relaterede processer, der opretholder (1) årvågenhed, (2) opmærksomhed og (3) bevidsthed om sig selv og miljøet (mnemonisk AAA). Bevidsthedssystemnetværk, der styrer disse funktioner, omfatter den øvre hjernestamme, thalamus, hypothalamus og basal forhjerne-arousalsystemer (Li og andre 2021; McCormick og andre 2015; Motelow og Blumenfeld 2014; Parvizi og Damasio 2001; Saper2020 m.fl.; og andre 2001; Steriade og McCarley 2010), sammen med den mediale og laterale højere-ordens associationscortex (Corbetta og Shulman 2002; Dosenbach og andre 2008; Menon og Uddin 2010; Raichle og Snyder 2007; Seeley og andre 2007; se Fig. 2).

Andre strukturer såsom claustrum, basalganglier, nucleus accumbens og cerebellum kan også spille en rolle (Crick og Koch 2005; Li og andre 2021; Middleton og Strick 2000; Schiff 2010; Schmahmann 2019). De forskellige kortikale og subkortikale netværk i bevidsthedssystemet overlapper hinanden i deres bidrag til årvågenhed, opmærksomhed og bevidsthed.

Selvom bevidsthedens neuroanatomi er relativt velkendt (Blumenfeld 2015; Fig. 2), er de neurofysiologiske mekanismer, der genererer bevidsthed, stadig dårligt forstået. For at forstå bevidsthedens fysiologi, og hvordan de neuroanatomiske komponenter i bevidsthedssystemet bidrager, er det nødvendigt at overveje, hvordan bevidsthed opstår over tid.'

Bevidste tilstande og bevidste begivenheder

Bevidste tilstande er situationer, hvor et bestemt bevidsthedsniveau varer i en relativt lang periode. Forskellige bevidsthedstilstande omfatter søvn, vågenhed, døsighed, øget årvågenhed eller bevidsthedsforstyrrelser såsom koma, minimalt bevidst tilstand eller epileptiske anfald. Bevidste tilstande afhænger af kortikale og subkortikale bevidsthedssystemnetværk, der kontrollerer bevidsthedsniveauet over længere perioder (se fig. 2). I modsætning hertil er der i bevidste begivenheder en kortere bevidst bevidsthed, normalt om en specifik fornemmelse, handling, tanke eller kombination af disse for at danne en oplevelse. Nyligt arbejde tyder på, at de samme kortikale-subkortikale bevidsthedssystem-netværk, der er kendt for at regulere bevidsthedsniveauet på længere tidsskalaer i bevidste tilstande, også dynamisk kontrollerer bevidsthedsniveauet på meget kortere tidsskalaer under korte bevidste begivenheder (Chica og andre 2016; Kronemer og andre 2021) ; Li m.fl. 2021; Sarter og Lustig 2019; Schiff m.fl. 2013; Warren m.fl. 2015).

Bevidsthed er ikke-lineær og involverer storskala hjernenetværk

To andre vigtige egenskaber ved bevidsthed er ikke-linearitet og involvering af store neurale netværk i hjernen. Ikke-lineære overgange mellem bevidste tilstande er almindelige, som vi alle oplever, når vi pludselig vender tilbage til en mere opmærksom tilstand, mens de døser under en forelæsning, eller som sker hos mennesker med epilepsi, hvor sværhedsgraden af ​​nedsat bevidsthed under anfald har en tendens til at være bimodalt fordelt.

Der er selvfølgelig gradueringer i bevidsthedsniveauet, og bevidsthed er ikke et strengt alt-eller-ingen-fænomen; overgange i bevidsthedsniveauet mellem tilstande har dog en tendens til at forekomme på en ikke-lineær måde (Cunningham og andre 2014; Del Cul og andre 2007; Saper og andre 2001). Tilsvarende er ikke-lineære processer vigtige for oplevelsen af ​​bevidste hændelser. Interessant nyligt arbejde fra adskillige laboratorier har vist, at selvom neurale reaktioner på lavere niveauer har tendens til at blive graderet mere lineært som reaktion på stimulusstyrke (f.eks. signaler i primær visuel cortex), er efterfølgende højere ordens neurale reaktioner meget ikke-lineære (Del Cul og andre 2007; Fisch m.fl. 2009; Herman m.fl. 2019; Noy m.fl. 2015; van Vugt m.fl. 2018).

Dette producerer ikke-lineære signaler i højere-ordens kortikale områder, der er massivt forstærket til bevidst opfattede versus ikke-opfattede begivenheder. Derudover involverer både bevidste tilstande og bevidste begivenheder store neurale netværk i hjernen. Mange konvergerende undersøgelser af normal bevidsthed, såvel som bevidsthedsforstyrrelser, har vist, at bevidsthed er "stor" i hjernen, hvilket betyder, at når bevidsthed opstår, involverer det normalt vidt udbredte kortikale og subkortikale netværk i begge halvkugler (Baars 2005; Dehaene 2014; Koch 2004; Laureys m.fl. 2015; Posner m.fl. 2019; Schiff 2008; Steriade og McCarley 2005; Tononi m.fl. 2016). Denne brede netværksinvolvering af bevidsthed er i overensstemmelse med dens afgørende funktionelle betydning og overlevelsesfordele, hvilket giver robusthed og redundans, der kan have evolutionære fordele.

Bevidsthedens tidslinje

Når folk bruger ordet "bevidst" i almindelig tale, betyder de normalt enten (1) ikke bevidstløs (dvs. ikke i koma eller drømmeløs søvn) eller (2) bevidst bevidsthed om noget. De mekanismer, der forhindrer bevidstløshed og opretholder en normal vågen tilstand af ophidselse, er mindre kontroversielle (Posner og andre 2019; Steriade og McCarley 2010). Derfor vil vi nu specifikt diskutere de mere uhåndgribelige mekanismer for bevidst bevidsthed mere detaljeret. Vi vil fokusere på bevidst bevidsthed om begivenheder, fordi disse er blevet mest aktivt undersøgt. Selvom bevidst bevidsthed i virkeligheden kan forekomme på mere af et kontinuum (Huk og andre 2018), og det er muligt at være bevidst bevidst om ting, der ikke sker på et bestemt tidspunkt, er bevidsthed om diskrete begivenheder meget lettere at studere eksperimentelt . Bevidst bevidsthed om begivenheder kan således tjene som "E. coli af bevidsthedsforskning", der giver et simpelt modelsystem, med resultater ekstrapoleret og fortolket bredere, selvom alle passende forholdsregler bør bevares for en sådan forenklet model.

Bevidste begivenheder kan beskrives som opstået på en tidslinje af bevidsthed (fig. 3). Adskillige efterforskere har for nylig skelnet mellem neurale mekanismer, der bidrager til selve den bevidste begivenhed, og andre mekanismer, der kan gå forud for eller følge den, men som strengt taget ikke er en del af bevidstheden (Aru og andre 2012; Pitts og andre 2014a; Tsuchiya og andre 2015). Vi vil bruge eksemplet med en kort ekstern stimulus, såsom det forbigående udseende af et ansigt i synsfeltet (repræsenteret af den røde pil ved tidspunktet 0 i fig. 3), til at diskutere disse begreber. Vigtige forløbere eller forudsætninger for bevidsthed kan bidrage til, hvorvidt en begivenhed når bevidst bevidsthed eller ej.

Disse forløbere for bevidsthed omfatter niveauet af årvågenhed og ophidselse, opmærksomhedsbevidsthed eller forventning, tidligere oplevelser relateret til en kommende begivenhed, motivationstilstand og fasen af ​​hjerneoscillationer såsom alfarytmen (Boly og andre 2007; Gonzalez-Garcia m.fl. 2018; Libet m.fl. 1983; Mathewson m.fl. 2009; Palva m.fl. 2005; Sadaghiani m.fl. 2009; Wyart og Tallon-Baudry 2009). Efter den bevidste begivenhed kan der opstå flere konsekvenser af bevidstheden (se fig. 3).

Disse omfatter såkaldt post-perceptuel behandling, indkodning af information i hukommelsessystemer og forberedelse til efterfølgende rapporter eller beskrivelser af oplevelsen på et senere tidspunkt (Aru m.fl. 2012; Pitts m.fl. 2014a; Tsuchiya m.fl. 2015). Mellem forløberne og konsekvenserne af bevidstheden ligger selve den bevidste begivenhed, der sandsynligvis varer et sted mellem 200 og 300 ms (den nøjagtige varighed er kontroversiel). Den bevidste begivenhed er i figur 3 repræsenteret af en grøn boks i stedet for den berømte sorte boks i den håbefulde ånd, at den til sidst kan forklares ud fra biologi.

Opmærksomhed, hukommelse og bevidst bevidsthed

Lad os prøve at åbne den grønne boks. Vi vil igen bruge den korte fremkomst af en visuel stimulus på tidspunktet nul som et eksempel på en bevidst begivenhed. Imidlertid kunne de samme begreber anvendes på enhver ekstern sensorisk (visuel, auditiv, taktil, osv.) stimulus, såvel som på motorisk handling eller på en indre tanke, hukommelse eller følelse, hvoraf enhver kunne tjene som indholdet af bevidsthed (se fig. 1). Som vi har diskuteret, er ophidselse og opmærksomhed sandsynligvis nødvendige, men er måske ikke tilstrækkelige til bevidst bevidsthed. Langs bevidsthedens tidslinje (se fig. 3) er opmærksomhedsinddragelse nødvendig på tidspunktet for stimulus, for at en visuel begivenhed kan nå bevidst bevidsthed (Simons og Chabris 1999). Ud over opmærksomhed giver hukommelsen vigtige spor om bevidsthedens mekanismer.

For at en bevidst begivenhed kan bruges til senere kognitive operationer, skal den gå ind i dorsale frontoparietale arbejdshukommelsesområder (Carver og andre 2018; Goldman-Rakic ​​1996; Persuh og andre 2018). For at være tilgængelig for senere rapportering som en episodisk deklarativ hukommelse eller oplevelse skal den nå de mediale temporale hukommelseskredsløb (Hassabis og andre 2007; Squire og Wixted 2011; Tulving 2002). Hukommelsessystemer skal således aktiveres under eller mod slutningen af ​​den bevidste begivenhed (se fig. 3). Den grønne boks eller bevidste begivenhed er således i forbindelsen eller den tidsmæssige overgang mellem opmærksomhed og hukommelsessystemer – eller kort sagt, bevidsthed er dér, hvor opmærksomhed møder hukommelse.

Det er dog ikke alle bevidste begivenheder, der huskes. Det er muligt at være bevidst om noget et øjeblik, men ikke huske det senere enten på grund af hukommelsestab eller simpelthen på grund af normal glemsel. Derfor er bevidsthed ikke det samme som hukommelseskodning, men kan snarere repræsentere stadiet lige før hukommelseskodning, hvor en potentiel hukommelse når porten til hukommelsessystemer i områder som den mediale temporallap. På samme måde er det muligt at engagere opmærksomhedsmekanismer uden at danne en bevidst oplevelse. For eksempel kan nogle handlinger, der involverer væsentlig opmærksomhed, såsom at køre bil, stort set forekomme automatisk, hvor der forekommer flere tilstedeværende begivenheder, som ikke bliver en del af bevidstheden. Bevidsthedsbevidsthed er derfor ikke identisk med opmærksomhed. Yderligere neurale ingredienser er nødvendige for at en begivenhed, der når opmærksomhed, også kan nå bevidst bevidsthed.

Registrer, puls, skift og bølge

Hvad sker der under overgangen fra opmærksomhed til hukommelse? Vi vil nu præsentere en ny ramme for undersøgelse af bevidste hændelser, kaldet detekterings-, puls-, switch- og bølgehypotesen (fig. 4). Nærværende hypotese bygger på og inkorporerer tidligere teorier og resultater sammen med nyere arbejde om neurovidenskaben om bevidsthed fra mit laboratorium. Vender tilbage til eksemplet med en kort visuel stimulus ved tidspunktet 0, kort efter stimulus (<100 ms), primary cortices are activated, specifically the visual cortex in this case. To detect the stimulus, signals interact with higher cortical areas including the frontal eye fields and other frontoparietal regions (Bisley and Goldberg 2010; Gregoriou and others 2009; Thompson and Schall 1999) as well as subcortical areas such as the midbrain tectum (Bollimunta and others 2018; Knudsen 2011. see Fig. 4, "Detect"). We recently found support for a rapid early cortical detection network based on human electrocorticography analysis with both visual and auditory stimuli (Christison-Lagay and others 2018; Herman and others 2019; Khalaf and others 2021 [unpublished data]; Kwon and others 2021).

Bevidst detekterede stimuli udløser de næste tre trin inden for 200 til 300 ms. I det første af disse trin giver subkortikale ophidselsessystemer en dynamisk transient puls, der letter efterfølgende massive ikke-lineære kortikale signaler, der er nødvendige for bevidsthed (se fig. 4, "Pulse"). Som vi allerede har diskuteret, støtter andre teorier ikke-lineær kortikal "antændelse" i bevidst perception; dog tildeles subkortikale ophidselsessystemer normalt en langsommere, eftergivende rolle i vedvarende opmærksomhed. I modsætning hertil antager vi, at en forbigående tidlig subkortikal ophidselsespuls eller neuromodulatorisk stigning forbedrer kortikale netværk dynamisk, hvilket letter og forstærker hurtig og udbredt hjerneinvolvering i bevidsthed. Vi har for nylig fundet beviser, der understøtter en tidlig forbigående subkortikal-kortikal ophidselsespuls i menneskelig visuel perception baseret på både fMRI (funktionel magnetisk resonansbilleddannelse) og direkte optagelser fra den menneskelige thalamus (Christison-Lagay m.fl. 2018; Kronemer m.fl. 2021; Li m.fl. 2021). Bemærk, at "detekter" og "puls"-trinene overlapper subkortikale og kortikale salience-netværk, der tidligere er beskrevet for opmærksomhed (Kinomura og andre 1996; Menon og Uddin 2010; Sarter og Lustig 2019; Schiff og andre 2013; Seeley og andre 2007) .

Dernæst er der en slukning af aktivitet i specifikke netværk for at forhindre dem i at forstyrre den igangværende behandling af den bevidste stimulus, i dette tilfælde inklusive den primære visuelle cortex, frontoparietale detektionsnetværksområder og standardtilstandsnetværket (se fig. 4) , "Kontakt"). Vi antager, at sådanne fald i aktivitet kan "klumpe" bevidste begivenheder til diskrete øjeblikke eller tjene andre funktioner til selektivt at kontrollere eller fokusere informationsstrømmen. For eksempel er nedsat aktivitet velkendt for at forekomme i standardtilstandsnetværk på tidspunkter, hvor intern opmærksomhed er slået fra, og ekstern opmærksomhed er slået til (Herman m.fl. 2019; Li m.fl. 2019; Miller m.fl. 2009; Ossandón m.fl. 2011; Raichle og Snyder 2007; Singh og Fawcett 2008). Ud over vedvarende fald i standardtilstandsnetværksaktivitet har vi for nylig fundet, at bevidst opfattede visuelle stimuli producerer et forbigående fald i den primære visuelle cortex såvel som i højere ordens detektionsnetværk omkring 350 ms efter stimuluspræsentation (Herman og andre 2019). Tidspunktet for disse fald falder sammen med opmærksomhedsblinket eller den psykologiske refraktære periode og kan således bidrage til at begrænse potentielt distraherende input under bevidst behandling (Dux og Marois 2009; Hindi Attar m.fl. 2010; Li m.fl. 2013; Sergent m.fl. 2005).

Endelig fejer en bred bølge af hierarkisk behandling gennem lavere til højere kortikale områder (inklusive de dorsale og ventrale visuelle strømme i dette tilfælde) for fuldt ud at behandle hændelsen, før den kodes i frontoparietal arbejdshukommelse og mediale temporale episodiske hukommelsessystemer (fig. 4) , "Bølge"). De tidligere dele af bølgen kan betragtes som en del af selve den bevidste begivenhed; imidlertid blander den fortsatte post-perceptuelle bearbejdning, der er nødvendig for fuld hukommelseskodning og forberedelse til efterfølgende rapport, ind i de senere konsekvenser af bevidsthed (fig. 3). Vi fandt en bølge af øget kortikal aktivitet, der fejede bagfra og frem gennem hierarkisk organiserede associerede kortikale netværk med en hastighed på cirka 150 mm/s baseret på intrakranielle EEG (elektroencefalografi) optagelser med bevidst opfattede visuelle stimuli (Herman og andre 2019). En lignende fremadgående aktivitetsbølge blev også observeret med en bevidst opfattelse af auditive stimuli (Christison-Lagay og andre 2018). I begge undersøgelser blev bølgen ikke observeret med identiske visuelle eller auditive stimuli, som ikke blev opfattet bevidst. Interessant nok fandt vi, at noget af bølgeaktiviteten i frontoparietale netværk blev opretholdt længe efter, at stimulus sluttede (Herman og andre 2019). Nyligt arbejde med fMRI og EEG ved hjælp af rapport-uafhængige paradigmer til at teste bevidst perception tyder på, at de tidlige dele af bølgen er relateret til bevidsthed, mens de senere dele af bølgen er involveret i post-perceptuel behandling (Kronemer og andre 2021; Pitts og andre 2014b).

Ubesvarede spørgsmål og fremtidigt arbejde

Detekterings-, puls-, omskifter- og bølgehypotesen er beregnet til at opsummere flere nøglemekanismer langs bevidsthedens tidslinje og udfylde hullet mellem forstadier og konsekvenser af bevidsthed med en plausibel sekvens af neurale begivenheder. Hypotesen opfylder de karakteristika af bevidsthed, vi skitserede, herunder dedikerede systemer, der bidrager med indholdet af bevidsthed til specifikke modaliteter såsom syn, hørelse, handling og så videre (fig. 1); mere generelle systemer, der kontrollerer bevidsthedsniveauet via bevidsthedssystemet (fig. 2); dynamisk øjeblik-til-øjeblik kontrol af bevidsthedsniveauet, der tillader bevidst bevidsthed om diskrete begivenheder; ikke-lineære overgange og amplifikation, der fører til involvering af store hjernenetværk; og en hurtig sekvens af neurale mekanismer i den "grønne boks" på bevidsthedens tidslinje (fig. 3 og 4), der tillader opmærksomhed at møde hukommelsen.

Selvom detaljerede og testbare hypoteser af denne art langt hen ad vejen kan forklare mekanismer for bevidst bevidsthed, er der mange vigtige spørgsmål tilbage. For eksempel kræver mekanismerne for den afgørende bifurkation, hvor en begivenhed enten kommer eller ikke kommer ind i bevidstheden, meget yderligere undersøgelse. Interessant nok kan de i et kort stykke tid efter begivenheder forekommer potentielt stadig komme ind i bevidstheden, hvis opmærksomheden atter fokuseres på dem (Sperling 1960). Dette skaber spændende spørgsmål om, hvornår præcis bevidsthed sker, og hvilken delmængde af information i hjernen på ethvert tidspunkt repræsenterer bevidsthed kontra ikke-bevidst materiale, et spørgsmål om løbende debat (Aru og Bachmann 2017; Mack og andre 2018).

Et relateret spørgsmål er, hvorvidt der er behov for en eller anden form for bagudrefleksion eller metakognition for bevidsthed (Fleming og andre 2012; Mazor og andre 2020). Nogle hævder, at bevidsthed kræver konstruktion af en informationsmodel eller tildeling af opmærksomhed til sig selv eller andre (Graziano 2020; Wilkerson og andre 2020). På nogle måder er spørgsmålet et definitionsmæssigt spørgsmål, svarende til det berømte spørgsmål om, hvorvidt et træ, der falder i skoven uden nogen i nærheden, der kan høre det, giver en lyd. Kræver bevidst bevidsthed bevidsthed om denne bevidsthed, eller ej? Igen kan timing være yderst relevant for dette spørgsmål. Simpel bevidsthed opstår formodentlig tættere på begivenheden, hvorimod bevidsthed om bevidsthed kan forekomme med en vis forsinkelse.

Rollen af ​​følelsesmæssig valens og værdi, måske at deltage i den modulerende puls eller andre trin i hypotesen beskrevet ovenfor, kræver også omfattende yderligere undersøgelser. For eksempel har nyere arbejde demonstreret involveringen af ​​nucleus accumbens i bevidst visuel perception (Kronemer og andre 2021). I lighed med følelsernes og motivationens rolle i opmærksomheden, kan limbiske bidrag være med til at bestemme, hvad der betyder noget, er vigtigt og derfor kommer ind i bevidstheden (Damasio og Damasio 2021; Romer Thomsen m.fl. 2011).

"Bindingsproblemet" er et vigtigt uløst problem i bevidsthedsforskning, der spørger, hvordan, når du for eksempel holder en orange, er forskellige aspekter, såsom farve, følelse, lugt, placering og tid, bundet sammen for at danne en samlet erfaring (Singer 2001). Aspekter af switchen og bølgen, der involverer højere kortikale og mediale temporale systemer beskrevet ovenfor, kan bidrage til binding, men detaljerne kræver meget yderligere forskning. Nogle spor kan komme fra kliniske lidelser såsom Balints syndrom, hvor bilaterale dorsolaterale parietale skader frakturerer den normale binding af synsoplevelse til mindre frakoblede fragmenter (Barton 2011).

Et andet vigtigt spørgsmål er, hvordan mekanismer af den art, der er beskrevet her, kan skabe en levende, subjektiv og personlig ("førstepersons"-perspektiv) oplevelse af bevidsthed, både af sig selv og af den ydre verden (Blanke m.fl. 2015; Lou m.fl. 2017 ; Schäfer og Northoff 2017). Igen kan nogle ledetråde komme fra kliniske lidelser såsom hemineglect-syndromet, hvor skader - oftest i højre parietallap - kan få individer til at være uvidende om hele venstre side af universet, inklusive venstre side af deres selv (Heilman og andre 2000).

Selvom bevidsthedens tidslinje er en nyttig heuristik til korte ydre begivenheder, især i det sensoriske domæne, bliver bevidsthedens timing og mekanismer mere komplicerede, når man tænker på (1) bevidsthed om indre tanker, hvor tidspunktet for begivenheden er mindre klart; (2) bevidsthed om motoriske handlinger, hvor nogle aspekter af bevidstheden kan forekomme både før og efter den ydre begivenhed; og (3) mere kontinuerlige naturalistiske oplevelser, hvor timingen er mindre klar i modsætning til de diskrete og simple enkeltbegivenheder, der ofte studeres eksperimentelt.

Fremskridt på mange områder vil bidrage til at besvare disse spørgsmål i de kommende år. Indsigt vil komme fra spændende fremskridt inden for neurovidenskaben om opmærksomhed, hukommelse, perception, ophidselse, følelser, motivation, beslutningstagning, eksekutiv funktion, mentale billeder og andre relaterede emner, herunder forskning direkte rettet mod at studere bevidsthed. Meget af neurovidenskaben kan betragtes som "skjult bevidsthedsforskning", fordi nogle efterforskere foretrækker at undgå udtrykket bevidsthed, men alligevel bidrager på vigtige måder til dette fascinerende forskningsfelt. Som vi har diskuteret, fordi bevidsthed er så fundamentalt vigtig, arbejder en konvergens af flere robuste neurale mekanismer sandsynligvis sammen for at give bevidsthed snarere end en enkelt mekanisme. Ved at fortsætte med at søge en bedre forståelse af hjernen vil vi forhåbentlig komme tættere på at forklare forholdet mellem hjerneaktivitet og bevidst tankegang, som er et af de store tilbageværende mysterier i moderne videnskab.

Finansiering

Forfatteren(e) afslørede modtagelsen af ​​følgende økonomiske støtte til forskning, forfatterskab og/eller udgivelse af denne artikel: Dette arbejde blev støttet af NIH/NINDS UG3/UH3 NS112826, R37 NS100901, R01 NS066974, R01 NS09608NS, R01 NS09608NS, , af Loughridge Williams Foundation og af Betsy og Jonathan Blattmachr-familien.

Referencer

Aru J, Bachmann T. 2017. Forventning skaber noget ud af ingenting: opmærksomhedens rolle i ikonisk hukommelse genovervejet. Conscious Cogn 53:203–10. [PubMed: 28687418]

2.Aru J, Bachmann T, Singer W, Melloni L. 2012. Destillering af bevidsthedens neurale korrelater. Neurosci Biobehav Rev 36:737-46. [PubMed: 22192881]

3. Baars BJ. 2005. Global workspace teori om bevidsthed: mod en kognitiv neurovidenskab af menneskelig erfaring. Prog Brain Res 150:45-53. [PubMed: 16186014]

4. Barton JJ. 2011. Forstyrrelser i højere visuel behandling. Handb Clin Neurol 102:223-61. [PubMed: 21601069]

5. Bisley JW, Goldberg ME. 2010. Opmærksomhed, hensigt og prioritet i parietallappen. Annu Rev Neurosci 33:1-21. [PubMed: 20192813]

6.Blanke O, Slater M, Serino A. 2015. Adfærdsmæssige, neurale og beregningsmæssige principper for kropslig selvbevidsthed. Neuron 88:145-66. [PubMed: 26447578]

7. Blumenfeld H 2009. Epilepsi og bevidsthed. I: Laureys S, Tononi G, red. Bevidsthedens neurologi: kognitiv neurovidenskab og neuropatologi. Akademisk presse. s. 15-30.

8. Blumenfeld H 2015. Neuroanatomisk bevidsthedsgrundlag. I: Gosseries O, Laureys S, Tononi G, red. Bevidsthedens neurologi. 2. udg. Elsevier.

9. Blumenfeld H 2022. Neuroanatomi gennem kliniske tilfælde. 3. udg. Sinauer Associates, Oxford University Press.

10. Bollimunta A, Bogadhi AR, Krauzlis RJ. 2018. Sammenligning af frontale øjenfelt og superior colliculus bidrag til skjult rumlig opmærksomhed. Nat Commun 9:3553. [PubMed: 30177726]

11.Boly M, Balteau E, Schnakers C, Degueldre C, Moonen G, Luxen A og andre. 2007. Baseline udsving i hjerneaktivitet forudsiger somatosensorisk opfattelse hos mennesker. Proc Natl Acad Sci US 104:12187–92. [PubMed: 17616583]

12.Carver FW, Rubinstein DY, Gerlich AH, Fradkin SI, Holroyd T, Coppola R. 2018. Præfrontal høj gamma under en magnetoencefalografisk arbejdshukommelsesopgave. Hum Brain Mapp 40:1774–85. [PubMed: 30556224]

13.Chica AB, Bayle DJ, Botta F, Bartolomeo P, Paz-Alonso PM. 2016. Interaktioner mellem fasisk alarmering og bevidsthed i det frontostriatale netværk. Sci Rep 6:31868. [PubMed: 27555378]

14.Christison-Lagay KL, Micek C, Kronemer SI, Forman S, Aksen M, Abdel-Aty A, m.fl. 2018. Undersøgelse af auditiv bevidst perception med en tærskelopgave og intrakranielt EEG. Soc Neurosci Abstracts 2018, Abstrakt nr. 78907.

15. Corbetta M, Shulman GL. 2002. Kontrol af målstyret og stimulusdrevet opmærksomhed i hjernen. Nat Rev Neurosci 3:201-15. [PubMed: 11994752]

For more information:1950477648nn@gmail.com