En dobbelt dissociation mellem besparelser og langtidshukommelse i motorisk læring, del 1

Abstrakt

Minder er nemmere at genlære end at lære fra bunden. Denne fordel, kendt som besparelser, er blevet almindeligt antaget at være resultatet af genfremkomsten af ​​stabile langtidshukommelser. Tilstedeværelsen af ​​besparelser er ofte blevet brugt som en markør for, om en hukommelse er blevet konsolideret.

Læring og hukommelse er tæt forbundet og forårsager hinanden. Læringshukommelse refererer til visse viden og færdigheder, som mennesker danner under læring. Folk kan bruge denne viden og færdigheder til at håndtere forskellige problemer og udfordringer. Hukommelse refererer til menneskers evne til at lagre, hente og gengive information.

Når indlærings- og hukommelsesevnerne er utilstrækkelige, vil folk glemme den viden og de færdigheder, de har lært, og kan ikke anvende dem i det virkelige liv. Dette vil også påvirke deres akademiske og karrieremæssige udvikling. Derfor er det meget vigtigt at forbedre dine egne indlærings- og hukommelsesevner.

Hvordan forbedrer man indlærings- og hukommelsesevner? Først og fremmest skal du mestre de korrekte læringsmetoder og teknikker. Du kan for eksempel bruge hukommelsesmetoder som klassifikation og association. Samtidig skal du være opmærksom på regelmæssigheden af ​​læring og forsøge at studere på et fast tidspunkt og sted. For det andet skal du bevare en sund levestatus i livet, dyrke mere fysisk træning, spise en afbalanceret kost osv., hvilket kan forbedre din hukommelse. Endelig er kontinuerlig læring og tænkning og løbende forbedring af ens kognitive og forståelsesmæssige evner også nøglen til at forbedre indlærings- og hukommelsesevner.

Kort sagt, forbedring af indlærings- og hukommelsesevner er meget vigtigt for enkeltpersoner. Ved at mestre korrekte læringsmetoder, opretholde en sund levestatus og konstant lære og tænke, kan du forbedre dine indlærings- og hukommelsesevner og lægge et solidt fundament for din fremtidige udvikling. Det kan ses, at vi skal forbedre hukommelsen, og Cistanche deserticola kan forbedre hukommelsen markant, fordi Cistanche deserticola er et traditionelt kinesisk medicinsk materiale, der har mange unikke effekter, hvoraf en er at forbedre hukommelsen. Effektiviteten af ​​hakket kød kommer fra de forskellige aktive ingredienser, det indeholder, herunder syre, polysaccharider, flavonoider osv. Disse ingredienser kan fremme hjernens sundhed på forskellige måder.

Klik på kend 10 måder at forbedre hukommelsen på

Nylige resultater har imidlertid vist, at motorisk indlæringshastighed kan kontrolleres systematisk, hvilket giver et mekanistisk alternativ til genopkomsten af ​​en stabil langtidshukommelse. Desuden har nyere arbejde rapporteret modstridende resultater om, hvorvidt implicitte bidrag til besparelser i motorisk læring er til stede, fraværende eller omvendt, hvilket tyder på en begrænset forståelse af de underliggende mekanismer.

For at belyse disse mekanismer undersøger vi forholdet mellem besparelser og langtidshukommelse ved eksperimentelt at dissekere de underliggende minder baseret på kortvarig (60) tidsmæssig persistens.

Komponenter af motorisk hukommelse, der er midlertidigt vedvarende ved 60 s, kan muligvis bidrage til stabil, konsolideret langtidshukommelse, hvorimod tidsmæssigt flygtige komponenter, der allerede er henfaldet med 60 s, ikke kan. Overraskende nok finder vi, at tidsmæssigt volatil implicit læring fører til besparelser, hvorimod tidsmæssigt vedvarende læring ikke gør det, men at tidsmæssigt vedvarende læring fører til langtidshukommelse ved 24 timer, hvorimod tidsmæssigt volatil læring ikke gør.

Denne dobbelte dissociation mellem mekanismerne for besparelser og langtidshukommelsesdannelse udfordrer udbredte antagelser om sammenhængen mellem besparelser og hukommelseskonsolidering.

Desuden finder vi, at vedvarende implicit læring ikke blot bidrager til besparelser, men også producerer en modsat anti-besparelseseffekt, og at samspillet mellem denne tidsmæssigt vedvarende antibesparelse og tidsmæssigt flygtige besparelser giver en forklaring på flere tilsyneladende modstridende nylige rapporter om, hvorvidt implicitte bidrag til opsparing er til stede, fraværende eller omvendt.

Endelig viser de læringskurver, vi observerede for tilegnelsen af ​​tidsmæssigt flygtige og tidsmæssigt vedvarende implicitte erindringer, sameksistensen af ​​implicitte erindringer med forskellige tidsforløb, hvilket udfordrer påstanden om, at modeller for kontekstbaseret læring og estimering bør erstatte modeller af adaptive processer med forskellige læringshastigheder. . Tilsammen giver disse resultater ny indsigt i mekanismerne for besparelser og langtidshukommelsesdannelse.

Introduktion

Erindringer, både deklarative og proceduremæssige, er lettere at genlære end at lære fra bunden. Denne fordel, kendt som besparelser, blev først værdsat i Hermann Ebbinghaus' skelsættende værk [1], hvor han bemærkede, at genindlæring af en glemt liste af ord var hurtigere end at lære. roman liste.

Besparelser er siden blevet påvist i et væld af forskellige paradigmer, herunder kognitive opgaver hos mennesker [2,3], operant konditionering hos dyr [4-6] og motoriske opgaver umenneskelige såsom saccade-tilpasning [7], kraftfelttilpasning [ 8-11], visuomotorisk tilpasning[12-21] og gangtilpasning [22,23].

Tidligere forskning har generelt fastholdt, at besparelser skyldes tilbagekaldelse af en tidligere konsolideret langtidshukommelse [14,24,25].

Evnen til at danne varige langtidsminder er en af ​​de mest bemærkelsesværdige biologiske evner, med nogle minder, der varer hele livet på trods af uophørlig neural plasticitet.

Ældre danskere huskede verdslige detaljer - såsom vejret - omkring nyhederne om deres lands invasion og befrielse under Anden Verdenskrig mere end 50 år senere [26], og lignende eksempler på minder omkring chokerende og/eller følgebegivenheder findes i overflod [27-29]. Folk genkender gymnasieklassekammerater årtier senere [30], bruger stiltiende syntetiske grammatikregler år efter træning [31], og identificerer specifikke billedmåneder [32] eller endda år [33] senere. Langtidsminder opstår gennem konsolidering, en proces drevet af molekylære mekanismer, der letter synaptisk aktivitet [34,35] og kan formidles gennem hippocampus [36,37].

I motoriske opgaver er tilstedeværelsen eller fraværet af selvopsparing ofte blevet taget som en lakmustest for, om en tidligere trænet hukommelse er blevet konsolideret, på tidsskalaer fra timer til måneder [14,24,25].

Med hensyn til de underliggende mekanismer er det derfor yderligere blevet foreslået, at besparelser er resultatet af følgende: (1) afsløringen af ​​en langsommere indlæringsproces, der fastholder en stærk fastholdelsesproces i en multi-rate læringsmodel[10]; (2) kontekst- eller relevansbaseret skift mellem sådanne mange langsomme processer, hver især for en forskellig hukommelse [38-41]; eller (3) vende tilbage til hukommelsen om en tidligere indlært motorisk plan, der blev forstærket af succes eller ren gentagelse [16,42].

Alle disse foreslåede mekanismer fokuserer på besparelser som manifestationen af ​​en latent, stabil, konsolideret motorhukommelse, der er robust over for både interferens og tidens gang.

I tråd med denne idé har et nyligt, men indflydelsesrigt synspunkt foreslået, at besparelser i motorisk tilpasning specifikt skyldes tilbagekaldelsen af ​​en eksplicit strategi [18,43,44], hvorimod den implicitte komponent af visuomotorisk læring ikke bidrager til besparelser [44].

Disse undersøgelser gav klare beviser for eksplicitte besparelser, men de paradigmer, de brugte, fremkaldte ringe implicit tilpasning, hvilket begrænsede magten til at vurdere implicitte besparelser. Nyere undersøgelser, som fremkaldte større implicit tilpasning, har ført til forskellige resultater, der konkluderer, at implicit tilpasning enten er hurtigere under genindlæring [19,20] eller langsommere [45].

Avraham [45] og Albert [20] undersøgelserne er af særlig interesse, da de begge var designet til at isolere implicit tilpasning (omend ved hjælp af forskellige paradigmer) og alligevel nåede modsatte konklusioner.

Hvad kan forklare denne tilsyneladende uoverensstemmelse? En mulighed er, at implicit tilpasning måske ikke er monolitisk. Det kan bestå af forskellige komponenter, der genlæres med forskellige hastigheder og fremkaldes differentielt i disse forskellige paradigmer.

Et spændende alternativ til genkaldelsesbaserede mekanismer er, at besparelser opstår som følge af ændringer i læringshastigheden [11,15,23], en idé forstærket af nyere arbejde, der har vist, at den hastighed, hvormed læring finder sted, er systematisk moduleret af specifikke karakteristika ved læringsmiljøet.

Disse karakteristika omfatter mængden af ​​opgaverelevant variabilitet til stede før læring [46,47], balancen mellem sensorisk usikkerhed og usikkerhed om tilstandsestimat [48,49], forudgående udsættelse for forstyrrelser karakteriseret ved en lignende kovariansstruktur mellem læringsparametre [50,51] , forudgående eksponering for lignende motoriske fejl [21,52] og læringsmiljøets konsistens fra forsøg til forsøg [53,54].

Især miljøer med høj konsistens, hvor forstyrrelser har en tendens til at fortsætte fra det ene forsøg til det næste og dermed giver mere forudsigelighed til den pålagte forstyrrelse, kan øge indlæringsraterne kraftigt (op til 3×). Dette er en kritisk konstatering for så vidt angår studiet af besparelser: De tilpasningsparadigmer, der bruges til at studere besparelser, består normalt af, at den samme forstyrrelse er aktiv i et stort antal forsøg (normalt 60 til 120), hvilket resulterer i meget konsistente fejl, som vende føre til stærkt øgede indlæringsrater [52-55].

Denne mekanisme kan føre til besparelser ved at muliggøre hurtigere genindlæring af korttidshukommelsen, i modsætning til genfremkomsten af ​​langsigtet, stabil hukommelse. Dette er i overensstemmelse med de seneste resultater, der indikerer, at tidligere erfaringer med højkonsistensfejl, i modsætning til gentagelse af vellykkede handlinger, fører til besparelser [21].

Her sammenligner vi de mekanismer, der fører til besparelser, og dem, der fører til dannelsen af ​​stabile, langsigtede motoriske minder.

Vi antog, at dissekere motorisk tilpasning til specifikke hukommelseskomponenter baseret på tidsmæssig persistens kunne kaste lys over disse mekanismer. Vi bruger korte 60-s tidsforsinkelser til at dissekere overordnet tilpasning i 2 komponenter: tidsmæssigt flygtig tilpasning, som ville henfalde i løbet af denne tidsforsinkelse, og tidsmæssig vedvarende tilpasning, som ville overleve forsinkelsen [56-59].

Da det henfalder på kun 60 s, vil tidsmæssigt flygtig tilpasning ikke føre til langtidshukommelse, der er forbundet med stabilitet på tværs af tidsskalaer, der er størrelsesordener større [9,25,60]. Derfor vil mekanismer, der fører til langtidshukommelse, være indeholdt i tidsmæssigt vedvarende tilpasning, og konsolideringsafhængige besparelser vil således forudsige hurtigere læring udelukkende for tidsmæssigt vedvarende tilpasning.

Omvendt, hvis vi fandt hurtigere genlæring udelukkende til tidsmæssigt flygtig tilpasning, ville det indikere en sparemekanisme, der ikke er drevet af langtidshukommelse.

Bemærkelsesværdigt finder vi, at besparelser ikke er drevet af genfremkomsten af ​​tidsmæssigt vedvarende motoriske hukommelser, men i stedet af hurtigere genlæring af tidsmæssigt flygtige hukommelser. Vi fortsætter med at finde ud af, at disse tidsmæssigt flygtige minder, der er ansvarlige for besparelser i vores paradigme, repræsenterer implicit snarere end eksplicit tilpasning.

Når vi måler den langsigtede tilbageholdelse af de tidsmæssigt-vedholdende og tidsmæssigt-flygtige komponenter, finder vi dog, at det er en tidsmæssigt-vedvarende tilpasning, ikke en tidsmæssigt-flygtig tilpasning, der fører til langtidshukommelsen. Tilsammen viser disse resultater en klar dobbelt dissociation mellem besparelser og langtidshukommelse.

Resultater

Vi designede et sæt eksperimenter for at belyse mekanismerne for besparelser og langsigtet hukommelse og undersøge sammenhængen mellem dem. Vi startede med at undersøge, om besparelser, den hurtigere genlæring af en tidligere tillært tilpasning, er drevet af genopkomsten af ​​en tidligere konsolideret temporalt vedvarende hukommelse, eller af en tilbøjelighed til hurtigere erhvervelse af en forbigående, tidsmæssigt flygtig hukommelse.

Især skabte vi et paradigme til at dissekere indledende tilpasning, udvaskningen af ​​tilpasning og besparelser i gentilpasning i tidsmæssigt vedvarende og tidsmæssigt flygtige komponenter.

Vi undersøgte først dynamikken, hvorved tidsmæssigt vedvarende og tidsmæssigt flygtige hukommelser henfalder i en udvaskningsperiode efter indledende tilpasning, da besparelser kan opstå fra den ufuldstændige udvaskning af en komponent af tilpasning [10,61]. Dette gjorde det muligt for os at sammenligne hastighederne for aflæring for tidsmæssigt vedvarende og tidsmæssigt flygtig tilpasning under udvaskning, og kritisk at måle initialværdien af ​​både temporalt vedvarende og tidsmæssigt flygtige minder før gentilpasning, så besparelser kunne vurderes nøjagtigt for begge.

Vi undersøgte derefter, hvordan besparelser afhænger af tidsmæssigt vedvarende og tidsmæssigt flygtige hukommelser ved at måle besparelser separat for disse 2 komponenter af motorisk tilpasning, hvilket giver os mulighed for at bestemme, om en af ​​disse hukommelser er specifikt ansvarlig for besparelser.

Vi undersøgte derefter, om langtidshukommelsen, målt som tilbageholdelse af en tidligere trænet tilpasning 24 timer senere, er forbundet med den tidsmæssigt vedvarende eller den tidsmæssigt flygtige komponent af tilpasning.

Måling af tidsmæssigt flygtige og tidsmæssigt vedvarende bidrag til besparelser

Til forsøg 1 og 2 rekrutterede vi N=40 forsøgspersoner og trænede dem på en 30˚ visuomotorrotation (VMR) [12,13,15-18,62-64] (Fig. 1A og 1B). Efter 80 forsøg med indledende træning blev forsøgspersoner testet for besparelser efter enten en kort (40-prøve) udvaskningsperiode, som tidligere blev rapporteret at være tilstrækkelig til udvaskning af den samlede VMR-tilpasning [15], eller en længere ({{ 15}}prøve) udvaskningsperiode, vi brugte til at gennemføre en mere definitiv udvaskning.

Vi brugte også dataene fra denne 800-prøveudvaskning til at spore tidsforløbet af aflæring for både de tidsmæssigt vedvarende og tidsmæssigt flygtige komponenter af tilpasning; denne aflæring vil omfatte både aktiv aflæring (dvs. genindlæring af baseline-adfærden) og naturligt forsøg-totrial-forfald af tilpasning [17,65-68].

Hvert individ oplevede begge typer af udvaskningsvarighed efter træning (se fig. 1C). I eksperiment 1 (N=20) blev den korte udvaskningsperiode præsenteret først og den lange udvaskningsperiode dernæst. I eksperiment 2 (N=20) blev denne rækkefølge vendt (fig. 1C, for en detaljeret beskrivelse se materialer og metoder).

Igennem disse eksperimenter - både under indlæring og udvaskning - indsatte vi lejlighedsvis 1-min. forsinkelser, som ville give mulighed for tidsmæssigt flygtig tilpasning til forfald.

Da de 1-min. forsinkelser pålagde vi en mængde på 2,5 til 4× tidskonstanten for henfald af temporalt flygtig tilpasning [56-58], ville der forventes ca. 95 % henfald af flygtig tilpasning, hvilket effektivt isolerede tidsmæssigt vedvarende tilpasning .

Vi definerede operationelt temporalt vedvarende tilpasning som tilpasningen målt under forsøget efter forsinkelse og tidsmæssigt flygtig tilpasning som forskellen mellem overordnet tilpasning (i sig selv taget som den gennemsnitlige tilpasning i de 2 foregående og 2 fortsættende ikke-forsinkelsesforsøg) og tidsmæssigt vedvarende tilpasning (fig. 1D, se også Materialer og metoder).

For more information:1950477648nn@gmail.com